Long-term Trends
Er zijn aanwijzingen dat de Chihuahuan en Sonoran Woestijnen ooit een grasland waren of een grasland met verspreide struiken (Buffington en Herbal 1965). Natuurlijk voorkomende bosbranden hielpen de woestijngraslanden van het zuidwesten vorm te geven. Bliksem van zomerse onweersbuien en door Indianen gestichte branden waren vóór de jaren 1900 heel gewoon. De natuurlijke vuurfrequentie voor deze graslanden wordt geschat tussen de 10 en 20 jaar en gaf de voorkeur aan overblijvende grassen boven struiken en cactussen, waardoor het grasland in stand werd gehouden. Menselijke invloeden sinds de nederzetting hebben de frequentie en verspreiding van bosbranden verminderd, waardoor de huidige gemeenschappen gedomineerd worden door mesquite (Prosopis spp.), catclaw (Acacia spp.) of creosote bush met understories van burro weed en cactussen (Opuntia) om voormalige woestijngraslanden te domineren, waardoor deze gemeenschappen meer lijken op woestijnstruikgemeenschappen (Robinett 1993).
Creosote bush dichtheid en bedekking zijn over het algemeen verminderd door verstoring. Bij een vergelijking tussen vegetatie op verstoorde en ongestoorde plaatsen in de Mojave-woestijn was creosootstruik dominant op alle controleplaatsen en subdominant ten opzichte van witte bursage op verstoorde plaatsen. Woestijnopvolging kan worden beschreven aan de hand van levensgeschiedenisstrategieën: soorten met een hoge rekrutering en sterfte, zoals witte bursage, zijn dominant in de kolonisatiefase en soorten met een lage rekrutering en sterfte, zoals creosootstruik, domineren uiteindelijk het landschap, hoewel koloniserende soorten meestal aanwezig blijven.
Recrutering van creosootstruik komt weinig voor in de Mojavewoestijn. Ondanks de overvloed aan potentieel geschikte gebieden onder witte bursage zijn onder slechts 1% van alle witte bursage jonge creosootstruiken aangetroffen. De totale dichtheid van jonge creosootstruiken lag tussen 12 en 15 planten per hectare. De dichtheid van witte bursageplanten was tien keer zo hoog als die van creosootstruiken. Hoewel creosootstruik na verstoring niet op grote schaal zaailingen krijgt, neemt relict van creosootstruik meestal in omvang toe door klonering. De kruinen van creosootstruiken kunnen meer dan zes keer zo groot worden als de kruinen van witte bursage.
Creosootstruiken vertonen allelopathie via de wortels. In een laboratoriumstudie groeiden testwortels van creosootstruik vrij door grond die door wortels van witte slijmkruid wordt bezet, maar groeiden testwortels van witte slijmkruid minder snel in grond die door creosootstruik wordt bezet. Volwassen creosootstruiken kunnen allelopathisch zijn voor hun eigen zaailingen, waardoor een open gemeenschapsstructuur wordt bevorderd.
Jaar- en seizoensvariatie
Creosootstruiken komen in blad als de lente-, zomer- of herfstregens vallen. In de Mojave-woestijn bloeit de creosootstruik meestal in mei, maar hij kan op elk moment van de zomer bloeien als er voldoende regen valt. In de Sonorawoestijn vallen de meeste zaden van de creosootstruik in de zomer uit, maar de zaden van de creosootstruik in de Chihuahuan-woestijn vallen pas in de herfst uit. De zaden van de creosootstruik ontkiemen na regens van half juni tot half september in de Mojavewoestijn.
De voorjaarsknoppen van de honingmesquite kunnen van jaar tot jaar wel zes weken verschillen. Het doorbreken van de knoppen is afhankelijk van zowel de fotoperiode als de thermische periode en vindt zelden plaats tot na de laatste voorjaarsvorst of een fotoperiode van meer dan 11,5 uur. Honingmesquiet heeft blijkbaar een koudebehoefte waaraan moet worden voldaan alvorens knopbreuk optreedt.
Na de knopbreuk zijn de twijgverlenging en bladgroei snel en meestal voltooid in ongeveer 6 weken. Na een natte lente en herfst is het nieuwe blad over het algemeen zeer dicht, maar als de voorgaande lente en herfst droog waren, wordt er minder blad geproduceerd. De bloeiwijzen verschijnen in het voorjaar met de bladeren. Tegen de tijd dat de bladeren volgroeid zijn, beginnen de minivruchtbeginsels zich te ontwikkelen. Het duurt twee tot drie maanden voor de vruchten rijp zijn en tegen het einde van de zomer vallen ze van de plant. Meer dan één vruchtzetting per jaar is mogelijk, maar ongewoon. Soms veroorzaakt een natte periode laat in het bloeiseizoen een opleving van nieuwe groei, waarbij nieuwe bladeren en bloemen worden geproduceerd, en bijgevolg een tweede vruchtoogst. De bloei kan tot vier keer in één groeiseizoen plaatsvinden. De bloemproductie varieert met de hoeveelheid beschikbaar bodemvocht. Zware bloei en vruchtzetting komen vaak voor wanneer de bodemvochtigheid laag is; een hoge bodemvochtigheid op het moment van de bloei lijkt de vruchtproductie te onderdrukken.
Bladval treedt meestal op in november of december en wordt vaak geïnitieerd door een dodende vorst of bladverwijdering door insecten. Planten van noordelijke populaties vertonen een vroege rustperiode en zijn beter bestand tegen vriesschade dan planten van zuidelijke populaties.
Storingsfactoren
Vuur en invasie
Creosootstruik is slecht aangepast aan vuur vanwege zijn beperkte scheutvermogen. Creosootstruiken overleven sommige branden die ongelijkmatig of weinig hevig zijn. Historisch gezien kunnen onregelmatige branden de invasie van woestijngraslanden door creosootstruiken hebben beperkt.
De meeste branden in de woestijn zijn onregelmatig en weinig hevig omdat de productie van eenjarige en overblijvende kruiden zelden een brandstofvoorraad oplevert die vuur kan verdragen. Creosootstruik-witte bursage gemeenschappen zijn beschreven als “in wezen onontvlambaar” omdat de struiken te schaars zijn om vuur te dragen. Het harsachtige gebladerte van creosootstruiken is echter zeer brandbaar.
Het seizoen van branden, de hoeveelheid brandstof, de brandtemperatuur en de leeftijd van bestaande creosootstruiken kunnen van invloed zijn op het vermogen van creosootstruiken om uit te lopen. Onderzoekers hebben geconstateerd dat het verbranden van creosootstruiken in verschillende seizoenen op de Santa Rita Experimental Range bij Tucson, AZ, resulteerde in significante verschillen in spruitproductie. De meeste spruiten werden geproduceerd na februari- en augustusbranden. De minste spruiten werden geproduceerd na de branden van juni en juli. Het seizoenspatroon van de scheutproductie volgde de trends in de groei van de eindscheuten op de voet. De scheutvorming in creosootstruiken nam af naarmate de hoeveelheid brandstof toenam en nam af naarmate de bodemtemperatuur en de duur van de verhitting toenamen. Jonge planten produceerden minder scheuten na verbranding dan volwassen planten.
Aanpassingen aan brandregimes kunnen bijzonder schadelijk zijn voor de duurzaamheid van ecosystemen, omdat inheemse componenten specifieke aanpassingen en eigenschappen hebben die hen in staat stellen succesvol te zijn onder een bepaald regime. Wanneer de regimes in beide richtingen worden gewijzigd, kan dit catastrofaal zijn.
Historisch gezien zijn branden relatief afwezig of uiterst zeldzaam geweest in creosoot struikgewas, maar de frequentie en omvang zijn sinds de jaren 1950 aanzienlijk toegenomen naarmate uitheemse eenjarige grassen en menselijke ontstekingsbronnen steeds gewoner zijn geworden.
Als vuur gewoner wordt in creosoot struikgewas, vooral in gelokaliseerde gebieden, verandert dit type verstoring het landschap ingrijpend. Aangezien de meeste inheemse struikcomponenten van creosoot struikgewas geen eigenschappen bezitten die bestand zijn tegen verstoring door brand, kunnen branden resulteren in langdurige veranderingen in de vegetatie. Bovendien zijn invasieve woestijngrassoorten zoals Bromus madritensis, Schismus spp. en Erodium cicutarium agressieve brandvolgers in het groeiseizoen direct na een brand of overtreffen ze in ieder geval binnen een aantal jaren na de brand weer de dichtheid van voor de brand. Aangezien deze invasieve eenjarige grassen ook concurreren met volwassen struiken, vormt de combinatie van brand en de specifieke reeks invasieve planten een bedreiging voor woestijnecosystemen.
Het effect van meervoudige branden is vooral van belang omdat een cyclus invasief gras – brand is gerapporteerd van woestijnvegetatie van het zuidwesten. Naast anekdotisch bewijs van typeomzetting in invasief eenjarig grasland na herhaalde branden, ontbreken in de literatuur voorbeelden en informatie over de gevolgen van meervoudige branden op overblijvende creosootstruiken.
Branden worden van oudsher niet als gebruikelijk beschouwd in woestijnen in het zuidwesten, maar de toename in omvang in de afgelopen decennia, deels vanwege de brandstof die wordt geleverd door niet-inheemse eenjarige grassen (bijv. rode brome en buffelgras), heeft aanzienlijke economische en milieugevolgen. Vuur heeft de charismatische Joshua tree (Yucca brevifolia) gedood in gebieden van het Joshua Tree National Park in Californië en de vermaarde reuzen saguaro cactus (Carnegiea gigantea) in het Saguaro National Park in Arizona. Joshua Tree en saguaro worden geacht niet goed aangepast te zijn aan vuur (dat geen deel uitmaakte van hun evolutionaire omgeving); aangezien vuur hen gemakkelijk doodt en zij zelden opnieuw uitlopen. Deze soorten hebben voor hun voortplanting vaak bescherming nodig (b.v. schaduw) door bestaande vegetatie (“verpleegplanten”) tegen het barre woestijnmilieu, zodat de regeneratie van nieuwe individuen traag verloopt omdat de verpleegplanten zich eerst moeten vestigen na een brand.
Invasieve eenjarige grassen en struiken zijn de woestijnheestergemeenschappen binnengedrongen, wat heeft geleid tot een toename van de frequentie van branden. Veel van de woestijnstruiksoorten zijn niet bestand tegen vuur. De kans op veranderingen in de soortensamenstelling als gevolg van de invasie van eenjarige planten is dus groot. Onderzoek heeft uitgewezen dat invasieve grassen en struiken, waaronder filaree (Erodium cicutarium) en Aziatische mosterd (Brassica tournefortii), alle afzonderlijk het voorkomen van inheemse eenjarige planten in woestijngebieden kunnen verminderen. Wanneer één van deze indringers wordt verwijderd, nemen de resterende invasieve soorten gewoonlijk toe. Studies in Californië hebben met succes invasieve eenjarige planten onder controle gehouden na een brand, met als gevolg een toename in inheemse eenjarige plantbedekking en soortenrijkdom.
Grazing
Ongecontroleerde begrazing kwam voor op deze woestijngebieden tot 1934, toen de Taylor Grazing Act werd aangenomen. Als gevolg van de zware begrazing door landbouwhuisdieren veranderde de vegetatieve samenstelling. In veel gebieden werden smakelijker soorten, zoals zwarte salie, geëlimineerd. Er kwam een duidelijke toename van schedefonteinkruid en er vond introductie plaats van Russische distel en halogeton.
Droogte
Creosootstruik is gevoelig voor ernstige droogte tijdens korte-termijn klimaatveranderingen zoals El Nino. Tijdens droge jaren ondergaat de creosootstruik ernstige vochtstress en daaropvolgende ontbladering. Oudere takken produceren geen nieuw blad, maar er kunnen wel scheuten ontstaan. Het cumulatieve resultaat van El Nino kan een stamsterfte van 60-80 procent zijn. Dood stamhout blijft nog verscheidene jaren in de struikbiomassa aanwezig.
Mensen
Voertuigverkeer, bouw- en mijnbouwactiviteiten zijn een bron van verstoring, vooral voor cryptogrammische korsten. Vanwege hun dunne, vezelige aard zijn cryptogrammische korsten (Fig. 5) uiterst fragiele systemen; één voetafdruk of bandenspoor is voldoende om de bodemkorst te verstoren en de organismen te beschadigen. Terwijl sommige soorten binnen het bodemkorstsysteem binnen een paar jaar na een verstoring weer kunnen aangroeien, kan de schade aan langzaam groeiende soorten meer dan een eeuw duren voordat de tere korst weer zijn vroegere productiviteit heeft bereikt.
De omzetting van natuurlijke habitat naar stedelijk, voorstedelijk, industrieel en agrarisch gebruik heeft en zal waarschijnlijk blijven resulteren in een grootschalig verlies van habitat. Toenemend recreatief gebruik van de woestijn leidt tot schade aan de habitat en tot een achteruitgang van sommige soorten. Sinds het einde van de Tweede Wereldoorlog heeft de “sunbelt” in het zuidwesten de grootste immigratie in de geschiedenis van de mensheid gekend. In 1990 telde de Sonoran Desert ecoregio 6,9 miljoen inwoners, bijna het dubbele van de bevolking in 1970. Verwacht wordt dat de bevolking in 2020 12 miljoen zal bedragen.
