Taxonomie
Afrikaanse en Aziatische olifanten zijn de enige overlevende leden van de orde Proboscidea.
Soorten
Historisch werden olifanten ingedeeld in twee soorten, de Afrikaanse (Loxodonta africana) en Aziatische (Elephas maximus) olifanten. Genetisch onderzoek heeft echter nieuw inzicht verschaft in de “verwantschap” van olifanten en de taxonomische indeling op het niveau van de ondersoorten.
De indeling van de Afrikaanse olifant wordt nog steeds onderzocht. Voorlopig genetisch onderzoek heeft uitgewezen dat er ten minste twee ondersoorten Afrikaanse olifanten zijn, namelijk de savanneolifant (Loxodonta africana africana) en de bosolifant (Loxodonta africana cyclotis). De taxonomie van de olifant kan in de toekomst echter nog verder diversifiëren, aangezien genetisch en fylogenetisch onderzoek op nog meer ondersoorten wijst. Bosolifanten en savanneolifanten worden onderscheiden door hun geografische verspreiding en een aantal fysieke kenmerken.
- Afrikaanse olifanten leven in de Afrikaanse gebieden ten zuiden van de Sahara. De savanne-olifant (Loxodonta africana africana) komt voor op de savanne- en grasvlakten van Oost- en Zuid-Afrika. Bosolifanten (Loxodonta africana cyclotis) leven in beboste gebieden van Centraal- en West-Afrika.
- De savanne-olifant is groter dan de bos-ondersoort. In feite is hij het grootste landdier ter wereld. Zie het gedeelte Fysieke kenmerken voor een diepgaand onderscheid tussen de twee ondersoorten.
Er zijn vier erkende ondersoorten Aziatische olifanten, de Sri Lankaanse ondersoort (Elephas maximus maximus), de ondersoort op het vasteland (Elephas maximus indicus), de Borneose ondersoort (Elephas maximus borneensis), en de Sumatraanse ondersoort (Elephas maximus sumatranus). De taxonomie van de olifant kan in de toekomst echter nog verder diversifiëren, aangezien genetisch en fylogenetisch onderzoek op nog meer ondersoorten wijst. De drie ondersoorten worden onderscheiden door hun geografische verspreiding en een aantal fysieke kenmerken.
- Aziatische olifanten leven in de zuidelijke, oostelijke en zuidoostelijke delen van Azië. De Indische olifant (E.m. indicus) heeft het breedste verspreidingsgebied en strekt zich uit over de zuidelijke en zuidoostelijke streken van Azië. De Sumatraanse (E.m. sumatrensis) en de Sri Lankaanse (E.m. maximus) olifant leven respectievelijk op Sumatra en in de zuidwestelijke delen van Sri Lanka. De Borneose olifant leeft in Sabah, Maleisië, en de Kalimantan regio’s van Borneo.
- De Sri Lankaanse olifant is de grootste van de drie Aziatische olifant ondersoorten. Zie het gedeelte Fysieke kenmerken voor een diepgaande differentiatie tussen de drie ondersoorten.
- De ondersoort Borneose olifant werd in 2003 geïdentificeerd op basis van mitochondriaal DNA-onderzoek dat hen genetisch onderscheidde van andere Aziatische ondersoorten. Ze zijn het kleinst in omvang en hebben de langste staartlengte van alle vier de soorten, en raken vaak de grond.
Nomenclatuur
De orde Proboscidea ontleent zijn naam aan het Latijnse woord “proboscis” dat slurf betekent.
Het woord olifant is afgeleid van het Griekse woord “elephas” dat ivoor betekent.
Fossielenarchief
De olifanten zijn tegenwoordig de enige nog levende leden van de orde Proboscidea. De huidige olifant is echter slechts een van de vele proboscidefamilies die in de loop van de geschiedenis hebben bestaan. De voorouders van olifanten omspannen meer dan 55 miljoen jaar en omvatten meer dan 300 proboscidea-soorten. Proboscidea hebben zich over de hele wereld verspreid, met uitzondering van Australië, Antarctica en een paar eilanden. Deze grote dieren bewoonden talrijke habitats, van watergebieden tot toendra’s. De orde Proboscidea heeft een van de meest uitgebreide fossielenbestanden van alle soorten.
Moeritherium
Het vroegste lid van de orde Proboscidea was Moeritherium. Zijn naam is ontleend aan het oude Meer van Moeris (moderne naam- Meer van Qarun) in het Fayum Basin in Egypte.
Moeritheriums leefden tijdens het Eoceen tijdperk ongeveer 50 tot 55 miljoen jaar geleden. Deze kleine dinosaurussen ter grootte van een varken hadden een lang lichaam en stevige poten. Moeritheriums waren ongeveer één meter hoog. Hoewel de dieren geen slurf hadden, wijst de structuur van de schedel erop dat ze een langgerekte snuit hadden, vergelijkbaar met die van een tapir, en een dikke bovenlip. Moeritheriums waren semi-aquatische herbivoren, die het grootste deel van hun leven in en rond het water doorbrachten met het eten van aquatische vegetatie. De soort kwam in heel Noord-Afrika voor.
Palaeomastodon
Palaeomastodons bewoonden het Fayum-bekken van Afrika tijdens het Oligoceen tijdperk, ongeveer 35 miljoen jaar geleden, en leefden in beboste en savanne-habitats.
Paleomastodons waren ongeveer twee meter hoog en hadden een minder ontwikkelde slurfachtige structuur dan moderne olifanten.
Barytherium
Barytheriums leefden tegen het midden/late Eoceen tijdperk ongeveer 40 tot 45 miljoen jaar geleden. Er schijnen twee Barytherium-soorten te zijn geweest. De Barytherium grave-soort was ongeveer zo groot als de moderne Aziatische olifant en de andere naamloze soort was ongeveer zo groot als een koe. Het waren semi-aquatische herbivoren, die veel tijd in en rond het water doorbrachten met het consumeren van aquatische vegetatie. Barytheriums bewoonden Noord-Afrika.
Phiomia
Phiomia verschijnen in het fossielenbestand tijdens het Oligoceen tijdperk, ongeveer 35 miljoen jaar geleden. Zij hadden twee naar beneden gebogen slagtanden in hun bovenkaak en twee rechte slagtanden in hun onderkaak. De slagtanden in de onderkaak vergemakkelijkten het eten, terwijl de twee naar beneden gebogen slagtanden in de bovenkaak werden gebruikt voor de verdediging. Phiomia was kleiner dan de moderne olifant en was ongeveer 2,4 m hoog bij de schouder. Hij zou een korte slurfachtige structuur hebben, gebaseerd op de teruggetrokken positie van de neusbeenderen. Phiomia waren semi-aquatische herbivoren, die veel tijd in en rond het water doorbrachten en aquatische vegetatie consumeerden. Ze bewoonden gebieden rond de El Fayum oase in Egypte.
Fossielen van de schedel van Phiomia wijzen op verschillende olifantachtige kenmerken, zoals vergelijkbare grootte en met lucht gevulde compartimenten die diploe worden genoemd. De aanwezigheid van diploe vermindert het gewicht van de grote schedel.
Deinotherium
Deinotheriums leefden in het Mioceen tijdperk, ongeveer 25 miljoen jaar geleden. Er zijn drie geslachten van deinotheriums bekend, Chilgatherium, Prodeinotherium, en Deinotherium. De grootste soort van deinotheriums was Deinotherium giganteum. Deze soort was groter dan de hedendaagse olifant en was ongeveer vier meter hoog op de schouder. Deinotheriums bezaten een slurf, een naar beneden gebogen onderkaak en slagtanden. Men denkt dat deze slagtanden het graven van wortels vergemakkelijkten en als anker fungeerden tijdens rustperioden in zijn semi-aquatische leefomgeving. Deinotheriums kwamen voor in Afrika, Europa en Zuidoost-Azië.
Bij onderzoek van fossiele resten dachten natuuronderzoekers in het begin van de 19e eeuw dat deinotheriums vleesetende zeemonsters waren, vanwege het formidabele uiterlijk van hun naar beneden gebogen slagtanden. De naam deinotherium is afgeleid van het Griekse woord “deinos” dat “verschrikkelijk” betekent en “therion” dat “beest” betekent.
Gomphotheriidae
De Familie Gomphotheriidae was een diverse groep proboscideanen die de volgende vier geslachten omvatte: Anacus, Cuvieronius, Gomphotherium en Platybelodon. De vroegste gomphotheres leefden gedurende het Mioceen tijdperk, ongeveer 20 miljoen jaar geleden.
Gomphotheres stonden ongeveer drie meter hoog aan de schouder, hadden een romp (variërend in grootte, afhankelijk van de soort), en twee lange licht gebogen slagtanden in de bovenkaak.
Fossielen van Gomphothere zijn gevonden in Afrika, Europa, Azië en Amerika.
- Anancus
- Er waren tussen de vier en dertien soorten in het geslacht Anancus. Dit geslacht had korte kaken en ontbeerde slagtanden. Deze grote dieren hadden geprononceerde boventanden die in de loop der tijd steeds langer werden. De bovenkaken en slagtanden van sommige Anancus-soorten bereikten zulke proporties dat de lengte bijna gelijk was aan die van het lichaam.
- De soort Anancus arvernensis leefde tijdens het Plioceen tijdperk, ongeveer 10 miljoen jaar geleden. Anancus bewoonde de open of beboste savannes in Europa. Deze soort had extreem lange bovenste slagtanden die drie meter lang werden.
- Het geslacht Anancus bezat langere stammen dan de gomphotheres die in moerassige en moerassige habitats leefden. De lange stammen waren mogelijk een aanpassing om hoog gebladerte te kunnen bereiken.
- Cuvieronius
- Cuvieronius bewoonde aanvankelijk Noord-Amerika, maar was een van de weinige proboscideën die Zuid-Amerika bereikte en koloniseerde.
- Dit geslacht had korte kaken en miste onderste slagtanden. De bovenste slagtanden waren meer dan een meter lang en waren ofwel afgerond, recht, of omgekeerd.
- Cuvieronius cranium fossielen wijzen op verschillende olifantachtige kenmerken, zoals vergelijkbare grootte en met lucht gevulde compartimenten genaamd diploe. De aanwezigheid van diploe vermindert het gewicht van de grote schedel.
- Cuvieronius bewoonde vlakten en voedde zich met een verscheidenheid aan planten en grassen in open of beboste savannehabitats.
- Het Cuvieronius-geslacht bezat langere slurven dan de gomphotheres die in moerassige en moerassige habitats leefden. De lange stammen waren mogelijk een aanpassing voor het bereiken van hoog gebladerte.
- Platybelodon
- Het geslacht Platybelodon bewoonde de moerassige en moerassige habitats van Azië tijdens het Mioceen tijdperk, ongeveer 20 miljoen jaar geleden. Deze grote dieren hadden lange kaken en brede lage slagtanden die enorme schoppen vormden. Vanwege het brede, schepvormige uiterlijk van hun slagtanden worden Platybelondons vaak aangeduid als “scheper slagtanden”. Slagtanden werden gebruikt voor het ontwortelen van planten in ondiepe wateren.
- Gomphotherium
- Het geslacht Gomphotherium had een wijdverspreide verspreiding in Afrika, Azië, Europa, en Noord-Amerika tijdens het Mioceen tijdperk, ongeveer 20 miljoen jaar geleden. Deze grote dieren bewoonden moeras- en moerashabitats.
- Gomphotheriums waren ongeveer zo groot als een Aziatische olifant en hadden boven- en onderslagtanden. De onderste slagtanden waren groot en leken op een schop. De slagtanden werden gebruikt voor het ontwortelen van zachte vegetatie in ondiep water. Men neemt aan dat gomphotheriums korte, goed ontwikkelde slurven hadden, gebaseerd op fossiele bewijzen zoals korte nekken, lange ledematen, en uitwendige neusopeningen.
Mammut
De Amerikaanse mastodont (Mammut americanum) behoort tot het geslacht van de Mammut. Mastodonten bewoonden Afrika, Europa en Azië tijdens het Oligoceen tijdperk, ongeveer 25 miljoen jaar geleden. Mastodonten migreerden naar Noord-Amerika, ongeveer zeven miljoen jaar geleden, en vervolgens naar Zuid-Amerika, na de vorming van de Centraalamerikaanse landbrug.
Veel complete mastodonenskeletten zijn ontdekt uit Pleistocene moerassen. Mastodonten waren ongeveer even groot als moderne Aziatische olifanten, met twee massieve, licht naar beneden gebogen slagtanden in de bovenkaak. De slagtanden konden tot drie meter lang worden en een doorsnede van 25 cm hebben. Vermoedelijk hadden alleen mannelijke mastodonten zeer korte, rechte slagtanden in de onderkaak.
De gewone naam “mastodont” is afgeleid van het Grieks dat “borstvormige tand” betekent, wat verwijst naar de vorm van hun wangtanden.
Mastodonten hadden lang zwartbruin haar op hun lichaam en mogelijk een ondervacht (kortere dichte vacht onder het hoofdhaar) om te helpen warm te blijven in koudere klimaten.
Fossiele bewijzen suggereren dat mastodonten in bossen woonden en diverse vegetatie consumeerden, zoals twijgen en boombladeren.
Radiokoolstofdatering heeft het naast elkaar bestaan van mastodonten en de vroege mens vastgesteld, zo’n 10.000 tot 12.000 jaar geleden.
Stegodon
De Stegodontidae-familie had een brede verspreiding in heel Azië tijdens het Mioceen en het vroege Plioceen tijdperk, zo’n vier tot acht miljoen jaar geleden. Stegodonts bewoonden streken in Afrika, Europa en zelfs tot in Japan. De toegang tot Japan was mogelijk door de enorme verlaging van de zeespiegel tijdens de Pleistocene ijstijden (650.000 tot 10.000 jaar geleden).
Een van de bekendste stegodonten was Stegodon ganesa. De geslachtsnaam, Stegodon, is afgeleid van het Griekse “steg”, dat “dak” betekent en “odon” dat “tand” betekent. Dit is een verwijzing naar de boogvormige wangtanden van Stegodonganesa. De naam van de soort, ganesa, is een verwijzing naar de Hindoe-god van het succes, die een olifantenhoofd had.
Stegodons waren ongeveer 3,5 m hoog en hadden massieve bovenste slagtanden. De slagtanden van stegodons waren extreem lang en kromden zijwaarts en naar boven. Analyse van de anatomie van de schedel van de stegodon bracht aan het licht dat de beenderen die de massieve slagtanden ondersteunden, zo dicht bij elkaar lagen dat de romp waarschijnlijk niet tussen de twee kon worden gehouden. Het is mogelijk dat de slurf op de slagtanden rustte, een gedrag dat ook bij moderne olifanten wordt gezien.
Stegodons bewoonden beboste gebieden, verbleven dicht bij waterbronnen en aten een verscheidenheid aan vegetatie zoals bamboe en bladeren.
Elephantidae
Ooit omvatte de Elephantidae-familie zes geslachten (waarvan er vier hieronder worden besproken) en 26 soorten. Analyse van de anatomie van de schedel, onthult dat alle leden van de Elephantidae familie goed ontwikkelde slurven hadden, gebaseerd op de verhoogde positie van de neusgaten.
De Elephantidae familie omvat de twee geslachten van de moderne olifanten (Loxodonta en Elephas).
- Primelephas
- Primelephas bewoonde de open, beboste savannes van Oost-Afrika tijdens het Mioceen tijdperk, ongeveer 20 miljoen jaar geleden. Primelephas hadden twee uitgesproken slagtanden in de bovenkaak, die in de loop der tijd sterker werden en in lengte toenamen. De kleine, lagere slagtanden werden in de loop der tijd geleidelijk korter en verdwenen uiteindelijk.
- Primelephas is verondersteld te hebben geleid tot andere olifantensoorten, waaronder de moderne Aziatische en Afrikaanse olifanten en de mammoet.
- Mammuthus
- De bekende, wollige mammoet (Mammuthus primigenius) behoort tot het geslacht Mammuthus.
- Zoogmoeders ontstonden in warme, beboste gebieden van Afrika tijdens het Plioceen tijdperk, ongeveer drie miljoen jaar geleden. Deze grote dieren migreerden ongeveer 120.000 jaar geleden naar Europa, Azië en Noord-Amerika. Mammoeten leefden tot het einde van de ijstijd, ongeveer 10.000 jaar geleden.
- Mammoeten waren iets groter in omvang dan de moderne Aziatische olifanten, met een schouderlengte van meer dan 39 m en langere, zwaardere slagtanden die omhoog bogen. De vacht van mammoeten werd steeds dikker en dichter, een aanpassing aan het koude Noord-Amerikaanse klimaat.
- Afbeeldingen van mammoeten en houtsnijwerk, gevonden op wanden en plafonds van grotten, ondersteunen hun samenleven met de vroege mens.
- Het grootste deel van onze vroege proboscide kennis van de inwendige en uitwendige anatomie is afkomstig van goed bewaard gebleven gefossiliseerde overblijfselen. Een bijna complete gefossiliseerde mammoet, bijgenaamd “Dima”, werd ontdekt in de Sovjet-Unie in 1977. Het wordt geschat op ongeveer 40.000 jaar oud. De weefsels zijn zo goed bewaard gebleven, dat wetenschappers intacte rode bloedcellen en oude eiwitten hebben geïdentificeerd.
- Poxodonta & Elephas
- De Afrikaanse olifant (Loxodonta africana) ontstond in Afrika, ongeveer 1,5 miljoen jaar geleden. Vandaag de dag is de Afrikaanse olifant het grootste levende landdier.
- De Aziatische olifant (Elephas maximus) ontstond in Afrika en migreerde naar Azië, waar de soort zich vandaag de dag ophoudt.
Mammoeten & Mastodonten
Mogelijk zijn de twee meest herkende voorouders van de olifant de mammoeten en de mastodonten. Ondanks overeenkomsten zoals het geografisch bereik (beide soorten bewoonden ooit Noord-Amerika) en een gelijkaardig uiterlijk, zijn er toch enkele belangrijke verschillen.
Zoogmoeten zijn nauwer verwant met de hedendaagse olifanten en worden samen met hen ingedeeld in de Elephantidae familie.
Mammoeten kwamen meer voor in het westelijke deel van Noord-Amerika, terwijl de mastodont meer voorkwam in het oostelijke deel.
Mastodonten hadden een zwaarder, volumineuzer skelet dan de mammoet.
Mammoeten hadden hoog gedomeerde schedels (afgeplat aan de voor- en achterkant van hun hoofd), terwijl mastodonten laag gedomeerde schedels hadden (afgeplat aan de boven- en onderkant van hun hoofd).
Mammoeten waren voornamelijk grazers, die een grote verscheidenheid aan grassen aten, terwijl mastodonten voornamelijk snuffelaars waren, die een grote verscheidenheid aan plantaardig materiaal zoals twijgen en bladeren aten.
De namen van mammoeten (Mammuthus) en mastodonten (Mammut) genera zijn afgeleid van het Tartaarse woord “mamut,” dat een reusachtige prehistorische rat was.
Op grond van mitochondriaal DNA-onderzoek zijn mammoeten nauwer verwant aan Aziatische olifanten dan aan Afrikaanse olifanten.
Nauwst levende verwanten van olifanten: Manatees & Hyraxen
Andere nog levende verwanten van olifanten zijn geïdentificeerd in dezelfde geologische strata (aardlaag, die overeenkomt met een specifieke tijdsperiode) als Moeritherium. Deze nog levende verwanten van olifanten zijn lamantijnen en, op grotere afstand, hyraxen.
De olifantenorde Proboscidea, de lamantijnenorde Sirenia, en de hyraxenorde Hyracoidea, hebben de volgende gelijksoortige kenmerken die verder bewijs leveren voor een voorouderlijke verwantschap.
- Bezitten twee borstklieren
- Gelijkaardige hartstructuur-Verwijs naar hartgedeelte onder lichamelijke kenmerken.
- Gelijkaardige rangschikking van tanden
Manatees
Manatees behoren tot de orde Sirenia. Deze waterdieren kunnen tot drie meter lang worden en tussen de 363 en 544 kg wegen.
Zowel bij lamantijnen als bij olifanten schuiven de kiezen naar voren (naar de voorkant van de bek), breken geleidelijk af en worden vervangen door de kiezen van achteren. Bovendien bezitten lamantijnen twee snijtanden die structureel lijken op olifantenslagtanden.
Vergelijkbaar met vrouwelijke zeezoogdieren, bevindt de voortplantingsanatomie van vrouwelijke olifanten zich op de onderbuik.
Olifanten en lamantachtigen hebben een atypisch gevormd hart dat cirkelvormig is. Zie Fysieke kenmerken – hart.
Hyraxen
Hyraxen zijn kleine Afrikaanse dieren die ongeveer 44 tot 54 cm lang zijn en 1,8 tot 5,4 kg wegen.
Hyraxen zijn verder verwant aan olifanten dan zeekoeien, maar delen verschillende anatomische gelijkenissen.
Olifanten en hyraxen bezitten beide dikke, gepolsterde voetzolen, die worden gebruikt om het lopen te dempen.
Hyraxen hebben vier klauwen (teennagels bij de olifant) aan zijn voorpoten en drie aan de achterkant (zoals de Afrikaanse olifant).
Hyraxen bezitten twee snijtanden in hun bovenkaak die structureel lijken op olifantenslagtanden.
Historische perspectieven van mens-olifantrelaties
Door de geschiedenis heen zijn de grootte, kracht en behendigheid van olifanten door de mens in verschillende hoedanigheden benut.
Volwassen mannelijke olifanten zijn gebruikt in militaire gevechten door vele legers, zoals het Perzische Rijk, de legers van het Indiase subcontinent en de troepen van Alexander de Grote.
Olifanten zijn in staat om ladingen tot 500 kg (1.100 lb.) te dragen. Deze grote kracht heeft de mens in staat gesteld zware lasten te vervoeren in bergachtig terrein dat ontoegankelijk is voor gemotoriseerde voertuigen. Ook de houtindustrie heeft geprofiteerd van de kracht van werkolifanten. Vóór het gemechaniseerde vervoer droegen olifanten enorme ladingen bomen van meer dan vier ton naar nabijgelegen rivieren, waar de lading vervolgens naar de respectieve zeehavens werd vervoerd. Tegenwoordig hebben houtkettingen, bulldozers en voertuigen met vierwielaandrijving de behoefte aan olifanten sterk verminderd.
Eigenaren van akkers hebben olifanten gebruikt om te helpen bij zware landbouwwerkzaamheden, zoals ploegen en het trekken van waterkarren.
De toeristenindustrie heeft olifanten gebruikt om de algehele ervaring van bezoekers te verbeteren. Toeristen krijgen een verhoogde zitplaats op de rug van een olifant om wilde dieren diep in jungles en savannes te ervaren.
Olifanten worden in veel culturen vereerd. In ceremoniële kledij geklede olifanten nemen vaak deel aan ceremonies, festival, en culturele rituelen.