Het zal de trouwe bezoekers ongetwijfeld zijn opgevallen dat ik mijn belofte om elke dag een foto te plaatsen niet ben nagekomen. Helaas zal ik het rustiger aan moeten doen, want zelfs daarvoor heb ik geen tijd kunnen vinden. Dus, misschien plaats ik elke dag een nieuwe foto op de blog, en misschien ook niet. Mijn weekend werd in beslag genomen door verschillende sociale evenementen, en sindsdien is er gewoon geen tijd meer geweest om nieuwe dingen toe te voegen… behalve dan het artikel over schapen natuurlijk. En hoe zit het met mijn belofte om, eh, me alleen te houden aan de dingen die ik bijna af heb, maar nog moet afmaken? Nou, dat ook. Vandaag gaan we, voortbordurend op het thema dat begon met Tien dingen die je nog niet wist over luiaards, een snelle tour maken door de fascinerende, onverbloemde, pedal-to-the-metal wereld van DE ARMADILLOS, waarbij we ons in het bijzonder concentreren op enkele van de meer opmerkelijke fossiele vormen …hoewel mijn oorspronkelijke plan om tien dingen over gordeldieren te schrijven werd teruggebracht tot vijf om de gebruikelijke redenen van ruimte en tijd…
Armadillo’s zijn xenarthrans: deel van dezelfde clade van placentale zoogdieren als luiaards en miereneters. Ze zijn, natuurlijk, het best bekend om hun pantser. Het bestaat uit in elkaar grijpende veelhoekige dermale ossificaties (scutes, ossicles of osteoderms genoemd) die doorlopende borst- en bekkenslippen vormen, in het midden gescheiden door flexibele banden (van drie tot 13, afhankelijk van de soort) gevormd door rechthoekige osteoderms. De banden stellen het dier in staat te draaien en te buigen en, bij sommige soorten, zich tot een bal op te rollen ter bescherming. Gordeldieren zijn verregaande generalisten en komen voor van regenwouden tot woestijnen, en alles daar tussenin. Het zijn overwegend insecteneters, en sommige zijn gespecialiseerde myrmecofagen (mieren- en/of termieteneters). Andere zijn omnivoren. Krachtige ledematen, uitgerust met grote gebogen klauwen, maken hen tot goede gravers en holengravers, en de fee-armadillo’s of pichiciegos Chlamyphorus zijn molachtige fossiele vormen. Het woord gordeldier betekent ‘kleine gepantserde’ (niet ‘kleine tank’ zoals ik op een paar plaatsen heb gelezen).
Er zijn ongeveer 25 levende gordeldier-soorten, dus het is een vrij speciose groep. Hun diversiteit was in het verleden echter groter en we weten van verschillende gordeldierclades, alsmede van vele, vele soorten, die nu geheel uitgestorven zijn. Een catalogus uit 1980 vermeldde meer dan 100 fossiele gordeldiersoorten. Dus, hier gaan we… (oh, en, niet kwaad bedoeld voor de geïnformeerde lezers voor wie deze dingen geen ‘dingen die je niet wist’ zullen zijn)…
1. Het grootste levende gordeldier is het reuzengordeldier Priodontes maximus . Hij kan een totale lengte van 1,5 m bereiken en meer dan 50 kg wegen. Dat is enorm. Maar hij is niet zo groot als we hem vergelijken met de grootste gordeldieren ooit, de reuzengordeldieren of pampatheri’s. De reuzengordeldieren, die pampatheriïden (vroeger chlamydotheriïden) worden genoemd, zijn het best bekend uit het Mioceen en waren nog laat in het Pleistoceen in leven (in Brazilië overleefden ze misschien zelfs tot in het vroege Holoceen). Reuzengordeldieren namen deel aan de Grote Amerikaanse Biotische Uitwisseling en waren aanwezig in Noord-Amerika tijdens het Plioceen en Pleistoceen. Het grootste reuzengordeldier was Holmesina, een dier ter grootte van een neushoorn van ongeveer 2 m lang, 1 m hoog bij de schouders, en met een schedel van ongeveer 30 cm lang. Ik heb in de literatuur geen precieze schatting van de massa kunnen vinden, maar het zou minstens enkele honderden kilo’s hebben gewogen. Hoe leefden deze gordeldieren? Daar komen we zo op terug. Overigens was het reuzengordeldier Pampatherium een van de eerste fossiele zoogdieren die ooit uit Zuid-Amerika werd beschreven, en die in 1839 zijn naam kreeg… hoewel hij toen bekend stond als Chlamytherium… wat een vergissing was en in 1841 werd veranderd in Chlamydotherium… wat voorbarig bleek te zijn, vandaar de verandering in 1891 in Pampatherium. Overigens hebben we het hier niet over de glyptodonten: hoewel ze op gordeldieren lijken, zijn het geen echte gordeldieren. Maar dat zijn pampatheriums eigenlijk ook niet (lees verder).
2. Het negenbandgordeldier Dasypus novemcinctus verovert langzaam (of snel, kies maar) de Verenigde Staten. Gerapporteerd uit Texas in de jaren 1850, tegen de jaren 1920 had het zich verspreid naar Louisiana. In de jaren 1930 kwam hij in Mississippi, Alabama en Oklahoma terecht en in de jaren 1940 breidde hij zich uit naar Arkansas, Missouri en Kansas. Tegen de jaren 1970 werd hij gemeld in Georgia, Tennessee, South Carolina, Colorado en Nebraska. De soort is in Florida aanwezig sedert een introductie tijdens WO I, en een andere in 1924. Tegen de jaren 1950 waren de dieren naar verluidt algemeen in de hele staat. Gezien hun verplichte productie van vierlingen (lees verder), uitstekende zwemvaardigheid, algemene onbevreesdheid en robuuste gestel, en hun vermogen om alles te eten en in diverse habitats te gedijen, zijn het uitstekende kolonisten en moeilijk uit te roeien (mocht iemand het proberen). Ze kunnen slecht nieuws zijn voor op de grond broedende vogels. Naast de mens is het negenbandgordeldier blijkbaar het enige zoogdier dat lepra draagt, maar dat is blijkbaar een goede zaak, want ze zijn gebruikt voor medisch onderzoek. Waarom deze soort zich zo snel zo ver heeft verspreid is niet helemaal duidelijk. Mogelijkheden zijn de verspreiding van habitat van slechte kwaliteit zonder roofdieren en de geleidelijke verbetering van het klimaat (McBee & Baker 1982). Aangezien een uitgestorven Dasypus-soort, D. bellus, tijdens het Pleistoceen in het grootste deel van hetzelfde gebied voorkwam, zou men kunnen aanvoeren dat gordeldieren eigenlijk bedoeld zijn om te zijn waar ze nu zijn, en slechts het gebied terugveroveren na een tijdelijke afwezigheid.
3. Het negenbandgordeldier is duidelijk het bekendste en meest bestudeerde gordeldier, maar het is slechts één van de zes nog bestaande soorten langneusgordeldieren (Dasypus). Alle langneusgordeldieren zijn bijzonder interessant uit het oogpunt van de voortplantingsbiologie omdat zij obligaat polyembryonie vertonen: de wijfjes produceren één bevruchte eicel die zich vervolgens deelt in vier embryo’s, die (uiteraard) genetisch allemaal identiek zijn. Hoewel polyembryonie al in 1909 werd vermoed, werd het pas in de jaren 1990 echt bevestigd (Prodöhl et al. 1996, Loughry et al. 1998). Langneus gordeldieren zijn de enige gewervelde dieren die bij elke voortplanting polyembryonie vertonen. Zij stellen ook de innesteling van de embryo’s uit, waarbij de 5 maanden tussen juni/juli en november/december de gebruikelijke periode is. Er zijn echter uitzonderlijke gevallen bekend waarin de innesteling wel drie jaar werd uitgesteld (hoewel ik me herinner ergens iets gelezen te hebben over een veel langere vertraging – eerder 12 jaar, hoewel ik dit niet meer in de literatuur kan terugvinden!).
4. Verscheidene groepen fossiele gordeldieren, waaronder reuzengordeldieren en eutatines, blijken gespecialiseerde planteneters te zijn geweest. Of reuzenarmadillo’s en eutatino’s nu echt armadillo’s zijn of niet, is onderwerp van een klein debat, aangezien sommige deskundigen hebben aangevoerd dat beide – binnen de gepantserde xenarthran-clade Cingulata – nauwer verwant zijn aan glyptodonts dan aan armadillo’s. Hoe dan ook, uit de kaak- en tandmorfologie blijkt dat reuzenarmadillo’s grazende herbivoren waren: de paleomilieus en de schedelmorfologie van de verschillende soorten wijzen erop dat sommige vezelrijke planten aten die groeiden in droge habitats, terwijl andere zachtere vegetatie aten in nattere habitats (De Iuliis et al. 2000, Scillato-Yané et al. 2005, Vizcaíno et al. 1998) . Eutatines, het best bekend uit het Oligoceen, Mioceen en Plioceen van Argentinië, vertoonden volgens Vizcaíno & Bargo (1998) een kaak- en tandmorfologie, en een gereconstrueerde spieranatomie, die sterk wijzen op een herbivoor dieet bestaande uit bladeren, knoppen en misschien grassen. Misschien wel het meest bizarre is dat de afwezigheid van voorste incisiforme tanden en van enig bewijs voor een flexibele snuit of lippen deze auteurs ertoe bracht te suggereren dat Eutatus, de grootste eutatine (hij was ongeveer even groot als het levende reuzengordeldier), wellicht een lange en flexibele tong gebruikte als voedselverzamelingsorgaan.
5. Hoewel sommige levende gordeldieren omnivoren zijn en vrij veel gewervelde prooien in hun dieet opnemen (tot 30% van het zomerdieet van Chaetophractus bestaat uit kleine gewervelde dieren), is geen van de levende soorten toegewijde carnivoren. Vroeger dacht men dat de peltephilines van het Eoceen, Oligoceen en Mioceen van Argentinië en Bolivië cursorische carnivoren of aaseters waren, hoewel de redenen daarvoor altijd schrikbarend slecht waren. Deze hoogst ongewone gordeldieren vallen op door hun korte, brede snuit, vergrote, hoge schedel en hoorns . Ja, hoorns (waardoor zij convergent lijken op mylagaulide knaagdieren). Een recente heranalyse toonde aan dat peltephilines waarschijnlijk fossiele dieren zijn geweest, die knollen en andere harde ondergrondse vegetatie aten (Vizcaíno & Fariña 1997). Het goede nieuws is echter dat tenminste één uitgestorven gordeldier echt een verschrikkelijk roofdier was: Vizcaíno & De Iuliis (2003) toonde aan dat Macroeuphractus uit het Mioceen en Plioceen Argentinië en Bolivië, bekend om zijn grote omvang (ca. 100 kg) en grote, conische hoektanden, zeer geschikt was voor carnivoor. Aangezien Macroeuphractus een euphractine was – een nauwe verwant van de levende Chaetophractus, Euphractus en Zaedyus – kunnen zijn carnivore gewoonten misschien beschouwd worden als “een extreme positie in het carnivoor-omnivoor eetgedrag van euphractines” (Vizcaíno & De Iuliis 2003, p. 123). Met andere woorden, hij was misschien niet zo uitzonderlijk onder de groep. Maar zijn grote omvang betekende dat hij dingen kon doen die andere euphractines niet konden of niet kunnen. Een tamelijk gruwelijke reconstructie van een hongerige tandachtige Macroeuphractus die zich een weg baant in het hol van een groep gelukkige kleine schattige haasachtige knaagdieren siert p. 135 van het artikel van Vizcaíno en De Iuliis.
En daarmee neem ik afscheid.
PS – fijne Gigantoraptor-dag! Als ik de tijd had zou ik er zeker een post over schrijven. Een oviraptorosaurus zo groot als een tyrannosaurus. Swoon.
Refs – –
De Iuliis, G., Bargo, M. S. & Vizcaíno, S. F. 2000. Variation in skull morphology and mastication in the fossil giant armadillos Pampatherium spp. and allied genera (Mammalia: Xenarthra: Pampatheriidae), with comments on the systematics and distribution. Journal of Vertebrate Paleontology 20, 743-754.
Loughry, W. J., Prodöhl, P. A., McDonough, C. M. & Avise, J. C. 1998. Polyembryony in armadillos. American Scientist 86, 274-279.
McBee, K. & Baker, R. J. 1982. Dasypus novemcinctus. Zoogdiersoorten 162, 1-9.
Prodöhl, P. A., Loughry, W. J., McDonough, C. M., Nelson, W. S. & Avise, J. C. 1996. Molecular documentation of polyembryony and the micro-spatial dispersion of clonal sibships in the nine- banded armadillo, Dasypus novemcinctus. Proceedings of the Royal Society of London B 263, 1643-1649.
Redford, K. H. & Wetzel, R. M. 1985. Euphractus sexcinctus. Mammalian Species 252, 1-4.
Scillato-Yané, G. J., Carlini, A. A., Tonni, E. P. & Noriega, J. I. 2005. Paleobiogeografie van de laat-Pleistocene pampatheres van Zuid-Amerika. Journal of South American Earth Sciences 20, 131-138.
Vizcaíno S.F. & Bargo, M. S. 1998. Het kauwapparaat van het gordeldier Eutatus (Mammalia, Cingulata) en enkele verwante geslachten: paleobiologie en evolutie. Paleobiology 24, 371-383.
– . & De Iuliis, G. 2003. Evidence for advanced carnivory in fossil armadillos (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). Paleobiology 29, 123-138.
– ., De Iuliis G. & Bargo M.S. 1998. Skull shape, masticatory apparatus, and diet of Vassallia and Holmesina (Mammalia: Xenarthra: Pampatheriidae): when anatomy constrains destiny. Journal of Mammalian Evolution 5, 291-322.
– . & Fariña, R. A. 1997. Dieet en voortbeweging van het gordeldier Peltephilus: een nieuwe kijk. Lethaia 30, 79-86.