OpenStax: Biology

Phylum Cnidaria omvat dieren die radiale of biradiale symmetrie vertonen en diploblastisch zijn, dat wil zeggen dat ze zich ontwikkelen uit twee embryonale lagen. Bijna alle (ongeveer 99 procent) cnidaria zijn mariene soorten.

Cnidaria bevatten gespecialiseerde cellen die bekend staan als cnidocyten (“stekende cellen”) met organellen die nematocysten (stingers) worden genoemd. Deze cellen zijn aanwezig rond de mond en de tentakels, en dienen om de prooi te immobiliseren met toxines die in de cellen zitten. Nematocysten bevatten opgerolde draden die weerhaakjes kunnen hebben. De buitenwand van de cel heeft haarachtige uitsteeksels, cnidocillen genaamd, die gevoelig zijn voor aanraking. Wanneer de cellen worden aangeraakt, vuren ze opgerolde draden af die het vlees van de prooi of van roofdieren van cnidaria (zie ) kunnen binnendringen of hen verstrikken. Deze opgerolde draden geven gifstoffen af aan het doelwit en kunnen prooien vaak immobiliseren of roofdieren afschrikken.

Figuur 1: Dieren uit het phylum Cnidaria hebben stekende cellen die cnidocyten worden genoemd. Cnidocyten bevatten grote organellen, nematocysten genaamd, die een opgerolde draad en weerhaak bevatten. Wanneer haarachtige uitsteeksels op het celoppervlak worden aangeraakt, worden (b) de draad, weerhaak en een toxine uit het organel afgevuurd.

Dieren in dit phylum vertonen twee verschillende morfologische lichaamsplannen: poliep of “stengel” en medusa of “bel” (). Een voorbeeld van de poliepvorm is Hydra spp.; de meest bekende medusoidieren zijn wellicht de geleien (kwallen). Poliepvormen zijn als volwassen dier sessiel, met een enkele opening naar het spijsverteringsstelsel (de mond) naar boven gericht, met tentakels eromheen. Medusavormen zijn beweeglijk, met de mond en tentakels hangend aan een parapluvormige bel.

Figuur 2: Cnidariërs hebben twee verschillende lichaamsvormen, de medusa (a) en de poliep (b). Alle cnidariërs hebben twee membraanlagen, met daartussen een geleiachtige mesoglea.

Sommige cnidariërs zijn polymorf, dat wil zeggen dat zij tijdens hun levenscyclus twee lichaamsvormen hebben. Een voorbeeld hiervan is de koloniale hydroïd die Obelia wordt genoemd. De sessiele poliepvorm heeft, in feite, twee soorten poliepen, weergegeven in . De eerste is de gastrozoïde, die is aangepast voor het vangen van prooien en het voeden; het andere type poliep is de gonzoïde, aangepast voor de aseksuele knopvorming van medusa. Wanneer de voortplantingsknoppen volgroeid zijn, breken zij af en worden vrijzwemmende medusa, die mannelijk of vrouwelijk zijn (tweehuizig). De mannelijke medusa maakt sperma aan, terwijl de vrouwelijke medusa eitjes aanmaakt. Na de bevruchting ontwikkelt de zygote zich tot een blastula, die zich ontwikkelt tot een planula-larve. De larve zwemt een tijdje vrij rond, maar hecht zich uiteindelijk vast en er wordt een nieuwe koloniale voortplantingspoliep gevormd.

Figuur 3: De sessiele vorm van Obelia geniculate heeft twee soorten poliepen: gastrozooiden, die zijn aangepast voor het vangen van prooien, en gonozooiden, die ontluiken om aseksueel medusae te produceren.

Alle cnidaria vertonen de aanwezigheid van twee membraanlagen in het lichaam die afkomstig zijn van het endoderm en het ectoderm van het embryo. De buitenste laag (van het ectoderm) wordt de opperhuid genoemd en omgeeft de buitenkant van het dier, terwijl de binnenste laag (van het endoderm) de gastrodermis wordt genoemd en de spijsverteringsholte omgeeft. Tussen deze twee membraanlagen bevindt zich een niet-levende, geleiachtige mesoglea-bindlaag. Wat de complexiteit van de cellen betreft, vertonen cnidaria de aanwezigheid van gedifferentieerde celtypes in elke weefsellaag, zoals zenuwcellen, samentrekkende epitheelcellen, enzymafscheidende cellen en voedselabsorberende cellen, alsmede de aanwezigheid van intercellulaire verbindingen. De ontwikkeling van organen of orgaansystemen is in dit fylum echter niet ver gevorderd.

Het zenuwstelsel is primitief, met over het lichaam verspreide zenuwcellen. Dit zenuwnet kan de aanwezigheid vertonen van groepen cellen in de vorm van zenuwplexi (enkelvoudige plexus) of zenuwstrengen. De zenuwcellen vertonen gemengde kenmerken van zowel motorische als sensorische neuronen. De voornaamste signaalmoleculen in deze primitieve zenuwstelsels zijn chemische peptiden, die zowel excitatoire als inhibitoire functies vervullen. Ondanks de eenvoud van het zenuwstelsel, coördineert het de beweging van tentakels, het naar de mond trekken van gevangen prooien, de vertering van voedsel, en de uitdrijving van afval.

De cnidaria voeren een extracellulaire spijsvertering uit, waarbij het voedsel in de gastrovasculaire holte wordt gebracht, enzymen in de holte worden uitgescheiden, en de cellen die de holte bekleden voedingsstoffen opnemen. De gastrovasculaire holte heeft slechts één opening die zowel als mond als anus dienst doet, hetgeen een onvolledig spijsverteringssysteem wordt genoemd. Cnidariumcellen wisselen zuurstof en kooldioxide uit door diffusie tussen cellen in de opperhuid met water in de omgeving, en tussen cellen in de gastrodermis met water in de gastrovasculaire holte. Het ontbreken van een bloedvatenstelsel om opgeloste gassen te verplaatsen, beperkt de dikte van de lichaamswand en maakt een niet-levend mesoglea tussen de lagen noodzakelijk. Er zijn geen uitscheidingsorganen en stikstofhoudende afvalstoffen diffunderen gewoon uit de cellen in het water buiten het dier of in de maag- en darmholte. Er is ook geen bloedsomloop, zodat voedingsstoffen zich van de cellen die ze opnemen in de bekleding van de maag- en darmholte door de mesoglea naar andere cellen moeten verplaatsen.

Het phylum Cnidaria bevat ongeveer 10.000 beschreven soorten, verdeeld in vier klassen: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa, en Hydrozoa. De anthozoën, de zeeanemonen en koralen, zijn allemaal sessiele soorten, terwijl de scyphozoën (kwallen) en cubozoën (box jellies) zwemvormen zijn. De hydrozoën omvatten sessiele vormen en zwemmende koloniale vormen zoals de Portugese Man O’ War.

De klasse Anthozoa omvat alle cnidaria die alleen een poliepvormig lichaam hebben; met andere woorden, er is geen medusa-stadium in hun levenscyclus. Voorbeelden zijn zeeanemonen (), zeepieren, en koralen, met een geschat aantal van 6.100 beschreven soorten. Zeeanemonen zijn gewoonlijk felgekleurd en kunnen een grootte bereiken van 1,8 tot 10 cm in diameter. Deze dieren zijn meestal cilindrisch van vorm en zitten vast aan een substraat. Een mondopening wordt omgeven door tentakels die cnidocyten dragen.

Figuur 4: De zeeanemoon wordt afgebeeld (a) gefotografeerd en (b) in een diagram dat zijn morfologie illustreert. (credit a: aanpassing van werk van “Dancing With Ghosts”/Flickr; credit b: aanpassing van werk van NOAA)

De mond van een zeeanemoon is omgeven door tentakels die cnidocyten dragen. De spleetvormige mondopening en de keelholte zijn bekleed met een groef die siphonophore wordt genoemd. De keelholte is het gespierde deel van het spijsverteringsstelsel dat dient om voedsel in te slikken en op te eten, en kan zich tot tweederde van de lengte van het lichaam uitstrekken alvorens uit te komen in de maag- en darmholte. Deze holte is verdeeld in verschillende kamers door overlangse scheidingswanden, mesenteriën genaamd. Elk mesenterium bestaat uit een ectodermale en een endodermale cellaag met daartussen de mesoglea. De mesenteriën verdelen de maag- en darmholte niet volledig, en de kleinere holten smelten samen bij de keelholteopening. Het adaptieve voordeel van de mesenteriën lijkt een vergroting van het oppervlak te zijn voor de absorptie van voedingsstoffen en de gasuitwisseling.

Zeeanemonen voeden zich met kleine vissen en garnalen, gewoonlijk door hun prooi te immobiliseren met behulp van de cnidocyten. Sommige zeeanemonen gaan een mutualistische relatie aan met heremietkreeften door zich vast te hechten aan de schelp van de krab. In deze relatie krijgt de anemoon voedseldeeltjes van prooien die door de krab gevangen worden, en wordt de krab beschermd tegen de roofdieren door de stekende cellen van de anemoon. Anemoonvissen, of clownvissen, kunnen in de anemoon leven omdat zij immuun zijn voor de giftige stoffen in de nematocysten.

Anthozoën blijven hun hele leven polypoide en kunnen zich ongeslachtelijk voortplanten door knopvorming of fragmentatie, of seksueel door de productie van gameten. Beide gameten worden geproduceerd door de poliep, die kan versmelten tot een vrij zwemmende planula-larve. De larve vestigt zich op een geschikt substraat en ontwikkelt zich tot een sessiele poliep.

Klasse Scyphozoa

De klasse Scyphozoa omvat alle geleien en is uitsluitend een mariene klasse van dieren met ongeveer 200 bekende soorten. Het kenmerkende van deze klasse is dat de medusa het belangrijkste stadium in de levenscyclus is, hoewel er ook een poliepstadium aanwezig is. De leden van deze soort variëren in lengte van 2 tot 40 cm, maar de grootste scyphozoënsoort, Cyanea capillata, kan een grootte van 2 m in doorsnee bereiken. Scyphozoën vertonen een karakteristieke klokvormige morfologie ().

Figuur 5: Een gelei wordt afgebeeld (a) gefotografeerd en (b) in een diagram dat zijn morfologie illustreert. (credit a: bewerking van werk van “Jimg944″/Flickr; credit b: bewerking van werk van Mariana Ruiz Villareal)

Bij de kwal is aan de onderzijde een mondopening aanwezig, omgeven door tentakels met nematocysten. Scyphozoën leven het grootste deel van hun levenscyclus als vrijzwemmende, solitaire carnivoren. De mond leidt naar de maag- en darmholte, die kan zijn opgedeeld in vier met elkaar verbonden zakjes, diverticuli genaamd. Bij sommige soorten kan het spijsverteringsstelsel verder vertakt zijn in radiale kanalen. Evenals de septa bij anthozoën hebben de vertakte gastrovasculaire cellen twee functies: vergroting van het oppervlak voor de opname en verspreiding van voedingsstoffen; daardoor staan meer cellen in direct contact met de voedingsstoffen in de gastrovasculaire holte.

In scyphozoën zijn de zenuwcellen over het hele lichaam verspreid. Neuronen kunnen zelfs aanwezig zijn in clusters, rhopalia genaamd. Deze dieren bezitten een ring van spieren langs de koepel van het lichaam, die de samentrekkende kracht levert die nodig is om door het water te zwemmen. Scyphozoën zijn tweehuizige dieren, dat wil zeggen dat de geslachten gescheiden zijn. De geslachtsklieren worden gevormd uit het maagdarmkanaal en de geslachtscellen worden via de mond uitgescheiden. Planula-larven worden gevormd door uitwendige bevruchting; zij vestigen zich op een substraat in een polypoïde vorm die scyphistoma wordt genoemd. Deze vormen kunnen extra poliepen produceren door knopvorming of kunnen overgaan in de medusoïde vorm. De levenscyclus () van deze dieren kan als polymorf worden omschreven, omdat ze op een bepaald moment in hun levenscyclus zowel een medusoïde als een polypoïde lichaamsvorm vertonen.

Figuur 6: De levenscyclus van een kwal omvat twee stadia: het medusafase en het poliepstadium. De poliep plant zich aseksueel voort door knopvorming en de medusa plant zich geslachtelijk voort. (credit “medusa”: bewerking van werk van Francesco Crippa)

Klasse Cubozoa

Deze klasse omvat kwallen die een doosvormige medusa hebben, of een klok die vierkant van doorsnede is; vandaar dat ze in de volksmond ook wel “dooskwallen” worden genoemd. Deze soorten kunnen 15-25 cm groot worden. Cubozoën vertonen algemene morfologische en anatomische kenmerken die lijken op die van de scyphozoën. Een opvallend verschil tussen de twee klassen is de opstelling van de tentakels. Dit is de giftigste groep van alle cnidaria ().

De cubozoën hebben gespierde kussentjes, pedalia genoemd, op de hoeken van het vierkante klokdak, met aan elk pedalium een of meer tentakels. Deze dieren worden verder in orden ingedeeld op basis van de aanwezigheid van enkele of meerdere tentakels per pedalium. In sommige gevallen kan het spijsverteringsstelsel doorlopen tot in de pedalia. De nematocysten kunnen spiraalvormig langs de tentakels gerangschikt zijn; deze rangschikking helpt om een prooi doeltreffend te vangen en te bedwingen. Cubozoën bestaan in een polypoide vorm die zich ontwikkelt uit een planula larve. Deze poliepen vertonen een beperkte mobiliteit langs het substraat en kunnen, net als scyphozoën, uitlopen tot meer poliepen om een habitat te koloniseren. De poliepvormen gaan vervolgens over in de medusoïde vormen.

Figuur 7: De (a) kleine cubazoïde gelei Malo kingi is vingerhoedvormig en heeft, zoals alle cubazoïde geleien, (b) vier gespierde pedalia waaraan de tentakels hechten. M. kingi is een van de twee soorten geleien waarvan bekend is dat zij het Irukandji syndroom veroorzaken, een aandoening die wordt gekenmerkt door ondraaglijke spierpijn, braken, verhoogde hartslag en psychologische symptomen. Twee mensen in Australië, waar de Irukandji-kwallen het meest voorkomen, zijn vermoedelijk gestorven aan Irukandji-steken. (c) Een bord op een strand in het noorden van Australië waarschuwt zwemmers voor het gevaar. (credit c: modificatie van werk van Peter Shanks)

Klasse Hydrozoa

Hydrozoa omvat bijna 3200 soorten; de meeste zijn marien, hoewel er ook enkele zoetwatersoorten bekend zijn (). Dieren in deze klasse zijn polymorf, en de meeste vertonen zowel polypoide als medusoide vormen in hun levenscyclus, hoewel dit variabel is.

De poliepvorm bij deze dieren vertoont vaak een cilindrische morfologie met een centrale gastrovasculaire holte die wordt bekleed door het gastrodermis. De gastrodermis en de epidermis hebben een eenvoudige laag mesoglea ertussen geklemd. Een mondopening, omgeven door tentakels, is aanwezig aan het orale uiteinde van het dier. Veel hydrozoën vormen kolonies die bestaan uit een vertakte kolonie van gespecialiseerde poliepen die een gastrovasculaire holte delen, zoals bij de koloniale hydroroid Obelia. Kolonies kunnen ook vrij zwevend zijn en medusoïde en polypoïde individuen in de kolonie bevatten, zoals bij Physalia (de Portugese Man O’ War) of Velella (Bij-de-windse zeeman). Nog andere soorten zijn solitaire poliepen (Hydra) of solitaire medusae (Gonionemus). Het echte kenmerk dat al deze verschillende soorten gemeen hebben, is dat hun geslachtsklieren voor de geslachtelijke voortplanting afkomstig zijn van epidermaal weefsel, terwijl ze bij alle andere cnidaria afkomstig zijn van gastrodermaal weefsel.

Figuur 8: (a) Obelia, (b) Physalia physalis, bekend als de Portugese Man O’ War, (c) Velella bae, en (d) Hydra hebben verschillende lichaamsvormen maar behoren alle tot de Hydrozoa-familie. (krediet b: aanpassing van werk van NOAA; schaalstreepgegevens van Matt Russell)

samenvatting

Cnidariërs vormen een complexere organisatie dan de Porifera. Zij bezitten buitenste en binnenste weefsellagen die een niet-cellulaire mesoglea omsluiten. Cnidaria bezitten een goedgevormd spijsverteringsstelsel en voeren een extracellulaire spijsvertering uit. De cnidocyt is een gespecialiseerde cel voor het toedienen van gifstoffen aan de prooi en voor het waarschuwen van roofdieren. Cnidaria hebben afzonderlijke geslachten en hebben een levenscyclus met morfologisch verschillende vormen. Deze dieren vertonen ook twee verschillende morfologische vormen-medusoïde en polypoïde- in verschillende stadia van hun levenscyclus.

Herzieningsvragen