Neotenie

De axolotl is een neotene salamander, die vaak gedurende zijn hele leven kieuwen behoudt.

Neotenie is waargenomen bij vele andere soorten. Het is belangrijk om bij andere soorten het verschil tussen gedeeltelijke en volledige neotenie op te merken, om onderscheid te maken tussen juveniele kenmerken die op korte termijn voordelig zijn en kenmerken die gedurende het hele leven van het organisme voordelig zijn; dit kan inzicht verschaffen in de oorzaak van neotenie bij een soort. Gedeeltelijke neotenie is het behoud van de larvale vorm tot na de gebruikelijke rijpingsleeftijd, met mogelijke seksuele ontwikkeling (progenese) en uiteindelijke rijping tot de volwassen vorm; dit wordt waargenomen bij Lithobates clamitans. Volledige neotenie komt voor bij Ambystoma mexicanum en bij sommige populaties van Ambystoma tigrinum, die hun hele leven lang in larvale vorm blijven. Lithobates clamitans is gedeeltelijk neotypisch; hij stelt de rijping tijdens het winterseizoen uit omdat er dan minder hulpbronnen beschikbaar zijn, en hij kan in larvale vorm gemakkelijker bestaande hulpbronnen vinden. Dit omvat beide hoofdoorzaken van neotenie; de energie die nodig is om als pas gevormde volwassene in de winter te overleven is te groot, zodat het organisme neotene kenmerken vertoont totdat het beter als volwassene kan overleven. Ambystoma tigrinum behoudt zijn neotenie om een soortgelijke reden; het behoud is echter permanent wegens het gebrek aan beschikbare hulpbronnen gedurende zijn hele leven. Dit is een ander voorbeeld van een omgevingsoorzaak van neotenie. Verscheidene vogelsoorten, zoals de manakins Chiroxiphia linearis en Chiroxiphia caudata, vertonen gedeeltelijke neotenie. De mannetjes van beide soorten behouden hun jeugdkleed tot ze volwassen zijn en verliezen het wanneer ze volgroeid zijn. Bij sommige vogelsoorten is het behoud van het jeugdkleed gekoppeld aan de ruiperiode van elke soort. Om ervoor te zorgen dat de rui- en paringstijden elkaar niet overlappen, kunnen de vogels een gedeeltelijk neotenie in verenkleed vertonen; de mannetjes krijgen hun heldere, volwassen verenkleed niet voordat de wijfjes bereid zijn te paren. Neotenie is aanwezig omdat de mannetjes niet vroeg hoeven te ruien, en paren met onrijpe vrouwtjes zou energie-inefficiënt zijn.

Neotenie wordt vaak gezien bij looploze insecten, zoals de vrouwtjes van de orde Strepsiptera. De vliegloosheid bij insecten is een aantal malen afzonderlijk geëvolueerd; factoren die tot de afzonderlijke evolutie van de vliegloosheid kunnen hebben bijgedragen zijn grote hoogte, geografische isolatie (eilanden), en lage temperaturen. Onder deze omgevingsomstandigheden zou verspreiding nadelig zijn; warmte gaat in koudere klimaten sneller via de vleugels verloren. De vrouwtjes van bepaalde insectengroepen worden geslachtsrijp zonder metamorfose, en sommige ontwikkelen geen vleugels. Het ontbreken van vleugels bij sommige vrouwelijke insecten is in verband gebracht met een hogere vruchtbaarheid. Bladluizen zijn een voorbeeld van insecten die misschien nooit vleugels zullen ontwikkelen, afhankelijk van hun omgeving. Als er voldoende hulpbronnen zijn op een waardplant, is het niet nodig om vleugels te ontwikkelen en zich te verspreiden. Als de hulpbronnen afnemen, kunnen hun nakomelingen vleugels ontwikkelen om zich naar andere waardplanten te verspreiden.

Twee omgevingen die neotenie bevorderen zijn grote hoogten en koele temperaturen, omdat neotenie individuen meer fitness hebben dan individuen die metamorfoseren naar een volwassen vorm. De energie die nodig is voor de metamorfose gaat ten koste van de individuele fitheid, en de neoten kunnen de beschikbare hulpbronnen gemakkelijker benutten. Deze tendens wordt waargenomen bij een vergelijking van salamandersoorten op lagere en hogere hoogten; in een koele omgeving op grote hoogte overleven neotene individuen meer en zijn ze vruchtbaarder dan individuen die metamorfoseren in volwassen vorm. Insecten in koelere omgevingen vertonen neotenie tijdens de vlucht omdat vleugels een groot oppervlak hebben en snel warmte verliezen; het is nadelig voor insecten om te metamorfoseren in volwassen vorm.

Vele soorten salamanders, en amfibieën in het algemeen, vertonen neotenie in het milieu. Axolotl en olm zijn salamandersoorten die hun juveniele aquatische vorm behouden gedurende de volwassenheid, voorbeelden van volledige neotenie. Kieuwen zijn een veel voorkomend kenmerk bij amfibieën die na hun volwassenheid hun kieuwen behouden; voorbeelden zijn de tijgersalamander en de ruwsalamander, die beide hun kieuwen tot in hun volwassenheid behouden.

Bonobo’s delen veel fysieke kenmerken met de mens, waaronder neotenie van de schedel. De vorm van hun schedel verandert niet tot ze volwassen zijn (ze worden alleen groter), als gevolg van seksueel dimorfisme en een evolutionaire verandering in de timing van de ontwikkeling. Juvenielen werden geslachtsrijp voordat hun lichaam zich als volwassene volledig had ontwikkeld en, als gevolg van een selectief voordeel, bleef de neotenische structuur van de schedel bestaan.

In sommige groepen, zoals de insectenfamilies Gerridae, Delphacidae en Carabidae, resulteren energiekosten in neotenie; veel soorten in deze families hebben kleine, neotenische vleugels of zelfs helemaal geen. Sommige krekelsoorten werpen hun vleugels af op volwassen leeftijd; in het geslacht Ozopemon zijn de mannetjes (waarvan men denkt dat het het eerste voorbeeld van neotenie bij kevers is) aanzienlijk kleiner dan de wijfjes als gevolg van inteelt. Bij de termiet Kalotermes flavicollis wordt neotenie waargenomen bij vervellende wijfjes.

Bij andere soorten, zoals de noordwestelijke salamander (Ambystoma gracile), veroorzaken milieuomstandigheden – grote hoogte, in dit geval – neotenie. Neotenie komt ook voor bij enkele soorten van de kreeftachtigenfamilie Ischnomesidae, die in diep oceaanwater leven.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.