Definitie
De eerste metafase van meiose I omvat de uitlijning van gepaarde chromosomen langs het midden (de metafaseplaat) van een cel, waardoor wordt verzekerd dat twee volledige exemplaren van chromosomen aanwezig zijn in de resulterende twee dochtercellen van meiose I. Metafase I volgt op profase I en gaat vooraf aan anafase I.
Metafase I Uitgelegd
In meiose I verloopt de oplijningsfase van metafase I betrekkelijk snel. Tetrads of bivalenten (een paar chromosomen met vier chromatiden (2 originelen, 2 kopieën) worden in lijn getrokken op wat bekend staat als de metafase (of equatoriale) plaat. Deze plaat bestaat niet echt, maar is een denkbeeldige centrale lijn waarlangs de chromosomen worden gepositioneerd.
Het individuele chromosoom in elk paar blijft dicht bij zijn partner en lijnt de een op de ander. Dit zal er uiteindelijk toe leiden dat het ene chromosoom naar de ene pool migreert, het andere naar de tegenovergestelde pool. Het maakt ook niet uit in welke richting deze chromosomen horizontaal georiënteerd zijn langs deze denkbeeldige lijn. Het DNA van beide ouders kan naar beide kanten van de cel gericht zijn. Dit verhoogt de genvariatie, want waar de ene dochtercel 40% van de chromosomen van de vader en 60% van die van de moeder bevat, zal de andere respectievelijk 60% en 40% van elke ouder hebben. Dit zou bijvoorbeeld kunnen verklaren waarom een eerste kind de ogen van de vader en de neus van de moeder heeft, en een tweede kind de ogen van de moeder en de neus van de vader heeft. Door recombinatie in de profase zal geen van beide kinderen er precies hetzelfde uitzien als een van beide ouders, maar er slechts op lijken.
In de onderstaande afbeelding van een uiencel (in metafase I) zijn de donkerpaars gekleurde chromosomenparen allemaal centraal langs de metafaseplaat gepositioneerd.
In metafase I liggen de twee chromosomen van een homoloog paar tegenover elkaar op de polen. Omdat recombinatie heeft plaatsgevonden, heeft elk van de vier chromatiden (en natuurlijk beide homologe paren) iets ander genetisch materiaal. Verdere stappen zullen één van de homologe paren naar het ene uiteinde van de cel trekken, en het andere naar het andere uiteinde. Dit betekent dat de resulterende twee cellen (geproduceerd tijdens cytokinesis aan het einde van meiose I) volledige sets chromosomen zullen bevatten, maar deze zullen niet bestaan uit chromosomenparen.
De verwarring rond chromosomen en chromatiden
De toewijzing van chromosomen is bijzonder belangrijk om te begrijpen, maar leidt vaak tot veel verwarring. Het is de moeite waard dit onderwerp vanuit een nieuw perspectief te bekijken, door een paar stappen terug te doen in het proces.
Het menselijke karyotype bestaat uit 22 chromosomenparen en één paar geslachtschromosomen (XX of XY). Een totaal van 23 chromosomenparen. Elke niet-gamete cel bevat deze set van 23 paren in zijn kern, behalve rijpe rode bloedcellen of oude verhoornde cellen. De twee chromosomen die samen een homoloog paar vormen, zijn afkomstig van de ouders van een organisme – een van de vader en een van de moeder. In het karyotype hieronder van een mannelijke mens zijn deze paren zeer verschillend. Let op de aanwezigheid van 23 paren, en een totaal van 46 chromosomen.
In deze afbeelding is geen X-vorm te zien. Elk chromosoom bestaat uit één streng. Elke streng is een chromatide met een centromeer (niet zichtbaar). Dit komt omdat de X-vorm pas bestaat nadat de replicatie van DNA heeft plaatsgevonden tijdens het S-stadium van de interfase, dat voorafgaat aan zowel mitose als meiose.
De grote verwarring die veel studenten tegenkomen bij het bestuderen van meiose is het traditionele idee dat chromosomen X-vormig zijn. Dit is echter alleen het geval nadat elk chromatide is gerepliceerd om twee zusterchromatiden te creëren die bij het centromeer zijn samengevoegd. Vóór de replicatie heeft een menselijke set van 23 chromosomenparen (elk paar bestaat uit één chromosoom van de vader, één van de moeder) 46 chromosomen, zoals we in de bovenstaande afbeelding kunnen tellen. Elk van deze 46 chromosomen bestaat uit een enkel chromatide. Het menselijke karyotype vóór de replicatie telt dus 46 chromosomen (23 paren) en 46 chromatiden.
Na het S-stadium van de interfase worden de chromatiden gerepliceerd en blijven de kopieën via het centromeer aan de ‘zuster’ vastzitten. Het uiteindelijke aantal chromosomenparen is nog steeds 23, maar elk chromosoom bestaat nu uit twee zusterchromatiden. Dit extra chromatide zorgt voor de X-vorm van het chromosoom zoals we die gewend zijn te zien. Er zijn nog steeds 46 chromosomen (23 paren), maar nu zijn er 92 chromatiden. Aangezien de combinatie van twee chromosomen (een paar) met 4 chromatiden (twee oorspronkelijke, twee gerepliceerde) ook wel een tetrad of een bivalent wordt genoemd, kunnen we ook zeggen dat een tetrad twee chromosomen en vier chromatiden heeft. Tetrás betekent in het Grieks vier, terwijl bi betrekking heeft op twee.
Dit wordt allemaal veel duidelijker als we denken aan het doel van meiose en de daaropvolgende bevruchting van een eicel door een zaadcel. Meiose is een proces in twee stappen (met vele substappen) waarbij eerst een enkele cel in twee cellen wordt gesplitst, elk met een volledige maar enigszins verschillende set DNA in chromosomenparen. Daarom moet DNA van tevoren worden gerepliceerd. Anders zou het niet mogelijk zijn de twee dochtercellen van een volledige set chromosomenparen te voorzien. Het eindresultaat is twee dochtercellen die elk 46 chromosomen (23 paren) en 46 chromatiden bevatten.
Deze twee cellen splitsen zich vervolgens een tweede maal in meiose II, waardoor vier dochtercellen ontstaan die elk een volledige set DNA bevatten die niet in chromosomenparen, maar als een enkel chromosoom wordt aangeboden. Elke cel bevat nu 23 chromosomen en 23 chromatiden. Deze cellen worden geproduceerd als sperma bij mannetjes en eicellen bij vrouwtjes. Bij de bevruchting worden de enkele chromosomen van elk geslacht gecombineerd, waardoor opnieuw een volledig chromosomenpaar ontstaat.
Chromosoomuitlijning langs de metafaseplaat
De denkbeeldige lijn door het centrum van een cel, de metafaseplaat genoemd, vereist het spindelapparaat om de overeenkomende chromosomenparen langs de lengte ervan uit te lijnen.
Centriolen, eiwitstructuren die vezels uitzenden die bekend staan als microtubuli, positioneren zich aan tegenovergestelde zijden van de cel, waardoor twee polen ontstaan. Vanuit beide centriolen worden dan lange eiwitvezels, microtubuli genaamd, uitgezonden, die het spindelapparaat vormen. Deze microtubuli ontmoeten elkaar (maar voegen zich niet samen) in het centrum van de cel, waar de chromosomenparen zich op één lijn bevinden. Zodra het spindelapparaat is opgebouwd, ontstaat er een verbinding tussen de kinetochore van elk chromosoom, die zich dicht bij het centromeer bevindt. Deze aanhechting is zeer stabiel en is vergeleken met een Chinese vingerval – hoe hoger de spanning, hoe sterker de aanhechting.
Als we ons voorstellen dat de centriolen in het noorden en zuiden van een cirkelvormige cel liggen, met de chromosomenparen op een rij door het equivalent van de evenaar – een van het paar boven de evenaar en het andere eronder – is het gemakkelijk om ons ook voor te stellen hoe deze chromosomenparen gescheiden kunnen worden, het ene omhoog getrokken, het andere omlaag langs deze vezels. Deze migratie gebeurt niet tijdens de metafase. In plaats daarvan trekken microtubuli aan de chromosomen tot ze goed uitgelijnd zijn. De cel controleert dan of de chromosomen op de juiste plaats liggen, alvorens verder te gaan met de volgende fase van meiose I.
Kort overzicht van meiose I
De metafase is een enkele, korte fase van het lange proces van meiose en komt tweemaal voor – eenmaal tijdens meiose I en eenmaal tijdens meiose II. Om deze specifieke fase binnen het meiose I proces te kunnen plaatsen, is het van belang tenminste enigszins bekend te zijn met de stadia of fasen die voor of na de metafase komen.
Meiose I begint met de interfase, gaat verder door de stadia van profase I, prometafase, metafase I, anafase I, en tenslotte telofase I en cytokinese, en is een procedure waarin homologe chromosomen van elkaar gescheiden worden. Meiose produceert altijd geslachtscellen of gameten, in de vorm van eicellen of zaadcellen.
Interfase
Interfase bestaat uit vier stadia, waarvan het eerste – Gap 1 – het stadium is waarin de meeste eukaryote cellen het grootste deel van hun leven doorbrengen en dat wordt gekenmerkt door eiwitsynthese die de celgroei, functie en gezondheid bevordert. De interfase komt voor in cellen vóór zowel het proces van mitose als dat van meiose. In deze fase is het DNA niet strak gebonden in chromosoomvorm, maar losjes gebonden als chromatine. Als chromatine is DNA replicatie mogelijk. Strak gebonden als chromosoom is het zeer moeilijk te repliceren.
De tweede fase – S of ‘synthese’ – beschrijft het kopiëren van DNA ter voorbereiding op de celdeling voorafgaand aan hetzij mitose hetzij meiose, waarbij de eiwitten histonen worden geproduceerd om de nieuw gekopieerde DNA-strengen te omhullen. Deze fase omvat ook een grotere productie van fosfolipiden die worden gebruikt om de membranen van de nieuwe cellen te vormen.
Stadium 3 – Gap 2 – beschrijft de replicatie van celorganellen, en ook hier is eiwitsynthese van cruciaal belang. In dit stadium is het nog mogelijk om fouten in het DNA te repareren.
Een ander stadium – Gap 0 – is niet altijd het laatste stadium van de interfase. Het kan zich voordoen vóór G1, tijdens G1 of na de celdeling. Cellen die in G0 komen, kunnen dit tijdelijk doen en zich vervolgens delen, of de replicatiecyclus volledig verlaten en het G0-proces ingaan dat hen in terminaal gedifferentieerde cellen verandert.
Prophase
Prophase I wordt gekenmerkt door DNA-condensatie tot chromosomen, synapsis, crossing over met als gevolg recombinatie van allelen, de migratie van chiasmata naar de uiteinden van de chromatide armen, en de beweging van deze armen naar verschillende polen, waardoor de chromosomen zeer licht uit elkaar worden getrokken. Het kernmembraan begint ook op te lossen als voorbereiding op de migratie van microtubuli die het spindelapparaat vormen.
Prometafase
Vaak vergeten, is de prometafase synoniem met de voltooiing van de afbraak van het kernomhulsel of -membraan en de vorming van kinetochores. Kinetochores vormen zich in een verhouding van één per chromosoom, zodat de eerste bewegingen van de chromosomen naar tegenovergestelde polen met behulp van het spindelapparaat kunnen beginnen. De prometafase wordt vaak gedegradeerd tot de laatste fase van profase I. Kinetochores zijn eiwitten die fixatiepunten op de chromosomen creëren waardoor de chromosomen zich aan het spindelapparaat kunnen vasthechten en erlangs kunnen bewegen. Dit kan worden vergeleken met de karabijnhaken of klimklemmen van bergbeklimmers of abseilers die de klimmer aan het touw verbinden, waardoor hij of zij kan opstijgen en afdalen.
Metafase
De metafase, waarin dit artikel veel uitvoeriger is ingegaan, wordt ook wel de ‘oplijnfase’ genoemd. Spindelvezels van centrosomen aan beide celpolen verbinden zich met de tetrad kinetochores, waardoor ze door het midden van de cel op één lijn liggen.
Anafase
Tijdens de anafase groeien de cellen in omvang. Deze groei trekt de tegenoverliggende polen nog verder uit elkaar en zorgt voor trekkrachten die uiteindelijk elk chromosoom uit elkaar en naar tegenoverliggende uiteinden (polen) van de cel kunnen trekken.
Telofase
Als de chromosomen eenmaal hun tegenoverliggende polen hebben bereikt, begint de telofase. Het spindelapparaat valt uiteen, terwijl zich twee kernenveloppen vormen rond de twee sets chromosomen, die zich beginnen te ontrafelen tot ‘kralenstreng’-chromatine.
Cytokinese
Cytokinese is de eigenlijke deling van de cel. In het midden van de cel ontstaat een groef (groef genoemd) die zich vernauwt terwijl de microtubuli in het cytoplasma samentrekken, waardoor een enkele diploïde cel in twee haploïde dochtercellen wordt geknepen. In plantencellen wordt het celmembraan dat de twee cellen scheidt, vervangen door een celplaat.