Zekere planten – waaronder de belangrijke gewassen suikerriet en maïs, alsmede andere diverse soorten waarvan wordt aangenomen dat zij hun geografische werkgebied tot in tropische gebieden hebben uitgebreid – hebben een speciaal mechanisme voor de vastlegging van koolstof ontwikkeld dat fotorespiratie grotendeels voorkomt. De bladeren van deze planten hebben een speciale anatomie en biochemie. Met name zijn de fotosynthetische functies verdeeld over de bladmoes- en de bundelschedecellen. De koolstofbindingsroute begint in de mesofylcellen, waar kooldioxide wordt omgezet in bicarbonaat, dat vervolgens wordt toegevoegd aan het driekoolstofzuur fosfoenolpyruvaat (PEP) door een enzym dat fosfoenolpyruvaatcarboxylase wordt genoemd. Het product van deze reactie is het vier-koolstofzuur oxaloacetaat, dat wordt gereduceerd tot malaat, een ander vier-koolstofzuur, in één vorm van de C4-route. Malaat wordt vervolgens getransporteerd naar de bundelschedecellen, die zich bij het vaatstelsel van het blad bevinden. Daar komt malaat de chloroplasten binnen en wordt het geoxideerd en gedecarboxyleerd (d.w.z. het verliest CO2) door het malicenzym. Dit levert hoge concentraties kooldioxide op, dat wordt toegevoerd aan de Calvin-Benson cyclus van de bundelschedecellen, en pyruvaat, een driekoolstofzuur dat wordt getranslokeerd terug naar de mesofylcellen. In de bladgroenkorrels gebruikt het enzym pyruvaatorthofosfaatdikinase (PPDK) ATP en Pi om pyruvaat weer om te zetten in PEP, waarmee de C4-cyclus wordt voltooid. Er zijn verschillende variaties van deze route in verschillende soorten. Zo kunnen de aminozuren aspartaat en alanine in sommige soorten malaat en pyruvaat vervangen.
© Julianne Gentry-iStock/Getty Images
De C4-route werkt als een mechanisme om hoge concentraties koolstofdioxide op te bouwen in de chloroplasten van de bundelschedecellen. Het resulterende hogere niveau van intern kooldioxide in deze chloroplasten dient om de verhouding tussen carboxylering en oxygenering te verhogen, waardoor de fotorespiratie wordt geminimaliseerd. Hoewel de plant extra energie moet verbruiken om dit mechanisme in werking te stellen, wordt het energieverlies ruimschoots gecompenseerd door de vrijwel volledige verdwijning van de fotorespiratie onder omstandigheden waarin deze anders wel zou plaatsvinden. Suikerriet en bepaalde andere planten die deze weg volgen, hebben de hoogste jaarlijkse opbrengst aan biomassa van alle soorten. In koele klimaten, waar de fotorespiratie onbeduidend is, zijn C4-planten zeldzaam. Kooldioxide wordt ook efficiënt gebruikt bij de synthese van koolhydraten in de bundelschede.
PEP-carboxylase, dat zich in de mesofylcellen bevindt, is een essentieel enzym in C4-planten. In hete en droge omgevingen daalt de kooldioxideconcentratie in het blad wanneer de plant zijn huidmondjes sluit of gedeeltelijk sluit om het waterverlies uit de bladeren te beperken. Onder deze omstandigheden is het waarschijnlijk dat fotorespiratie optreedt in planten die Rubisco als primair carboxylerend enzym gebruiken, aangezien Rubisco zuurstof aan RuBP toevoegt wanneer de kooldioxideconcentraties laag zijn. PEP-carboxylase gebruikt echter geen zuurstof als substraat, en heeft een grotere affiniteit voor kooldioxide dan Rubisco heeft. Het is dus in staat kooldioxide te fixeren in omstandigheden met een verlaagd kooldioxidegehalte, zoals wanneer de huidmondjes op de bladeren slechts gedeeltelijk geopend zijn. Bijgevolg verliezen C4-planten, bij een vergelijkbare fotosynthesesnelheid, minder water dan C3-planten. Dit verklaart waarom C4-planten bij voorkeur voorkomen in droge en warme omgevingen.