Het ecosysteem en hoe het zich verhoudt tot duurzaamheid

“Ik verbleek mezelf tot het vuil, om te groeien uit het gras waar ik van hou;
Als je me weer wilt, zoek me dan onder je schoenzolen.”
– Walt Whitman

In deze les leren we antwoorden op de volgende vragen:

• Wat is een ecosysteem, en hoe kunnen we er een bestuderen?
• Is de aarde een open of gesloten systeem met betrekking tot energie en elementen?
• Hoe definiëren we “biogeochemische cycli”, en hoe zijn ze belangrijk voor ecosystemen?
• Wat zijn de belangrijkste factoren die de functie van ecosystemen bepalen?
• Wat zijn de belangrijkste factoren die verantwoordelijk zijn voor de verschillen tussen ecosystemen over de hele wereld?

10/20/2017

Formaat voor afdrukken

Inleiding

In de vorige colleges hebben we geleerd over de aarde en haar omgeving, en we hebben geleerd over de diversiteit van het leven op de planeet en over de ecologische interacties tussen soorten. Nu zullen wij deze twee basiscomponenten combineren en nagaan hoe het milieu en het leven in “ecosystemen” op elkaar inwerken. Maar eerst moeten we terugkomen op een onderwerp dat helemaal aan het begin van de les is geïntroduceerd, namelijk dat van de duurzaamheid en hoe we dat zien in termen van systeemwetenschap.

Duurzaamheid en systeemkunde – Het voorbeeld van duurzaamheid dat aan het begin van de les werd gebruikt, was de gedachte dat ik iedereen een dollar geef elke keer dat je naar de les komt. De vraag was: Is dat duurzaam? In de les waren we het erover eens dat er meer informatie nodig was om die vraag te beantwoorden. We moesten bijvoorbeeld weten hoeveel geld ik heb, of de “voorraad” geld (bijvoorbeeld, als er 100 leerlingen in de klas zaten en ik had een voorraad van 100 dollar, dan zou dit een keer werken…). Wat als ik geld uitgeef aan andere dingen zoals eten? Wat is de “input” of vernieuwingssnelheid of “omlooptijd” van geld op mijn bankrekening, vergeleken met hoe snel ik geld verbruik? Wat als de klasgrootte toeneemt omdat de populariteit van de klas toeneemt? We zien meteen dat dit een “systeem” is met een evenwichtspunt erin dat afhangt van vele andere onderdelen van het “systeem”. Het oplossen van dit probleem is een voorbeeld van “systeemdenken”, en we moeten leren hoe we dat kunnen toepassen op de wetenschap en op problemen van duurzaamheid.

Wetenschappelijke concepten, toegepast op ecosystemen en op duurzaamheid.

Het doorwerken van dit eenvoudige voorbeeld illustreert hoe complex de kwestie van duurzaamheid kan worden. Wat we echter ook ontdekken is dat er bij al dit soort problemen sprake is van een gemeenschappelijke reeks wetenschappelijke basisconcepten en -principes die we in deze cursus zullen leren begrijpen – deze concepten omvatten het volgende (later zullen er meer specifieke voorbeelden worden gegeven):

Stand Stock = de hoeveelheid materiaal in een “pool”, zoals de hoeveelheid olie in de grond of broeikasgassen in de atmosfeer. “Standing” verwijst naar de hoeveelheid op het huidige moment (zoals de hoeveelheid bomen die op dit moment in het bos staan).

Massa-balans = de vraag stellen “kloppen de cijfers?” Als ik elke les $100 nodig heb om aan leerlingen te geven, maar ik heb maar $1, dan klopt de massabalans niet. We kunnen een massabalansvergelijking ook gebruiken om te bepalen hoe een systeem in de loop van de tijd verandert (we zullen dit in een latere lezing doen voor warmtevangende gassen in de atmosfeer).

Materiaalflux = de input of output van materiaal uit een systeem, zoals de hoeveelheid olie die we elk jaar uit de grond pompen, of de hoeveelheid broeikasgas die we elk jaar in de atmosfeer pompen door de verbranding van fossiele brandstoffen.

Residentietijd = de permanente voorraad gedeeld door de fluxsnelheid, die de gemiddelde tijd oplevert dat materialen in een pool circuleren – de residentietijd van methaan in de atmosfeer is bijvoorbeeld ongeveer 10 jaar.

Negatieve en positieve terugkoppelingen = negatieve terugkoppelingen hebben de neiging een proces te vertragen, terwijl positieve terugkoppelingen de neiging hebben een proces te versnellen. Bijvoorbeeld, in een opwarmende wereld zullen de ijskappen smelten, waardoor het albedo van de aarde vermindert, we houden meer warmte-energie van de zon vast, en dat versnelt de opwarming die op haar beurt meer ijskappen doet smelten — dit is een positieve terugkoppeling.

Wat is een ecosysteem?

Een ecosysteem bestaat uit de biologische gemeenschap die op een bepaalde plaats voorkomt, en de fysische en chemische factoren die de niet-levende of abiotische omgeving vormen. Er zijn vele voorbeelden van ecosystemen – een vijver, een bos, een estuarium, een weiland. De grenzen liggen niet objectief vast, hoewel ze soms voor de hand lijken te liggen, zoals bij de oeverlijn van een kleine vijver. Gewoonlijk worden de grenzen van een ecosysteem gekozen om praktische redenen die te maken hebben met de doelstellingen van de specifieke studie.

De studie van ecosystemen bestaat hoofdzakelijk uit de studie van bepaalde processen die de levende, of biotische, componenten verbinden met de niet-levende, of abiotische, componenten. De twee belangrijkste processen die door ecosysteemwetenschappers worden bestudeerd zijn energietransformaties en biogeochemische kringlopen. Zoals we eerder hebben geleerd, wordt ecologie in het algemeen gedefinieerd als de interacties van organismen met elkaar en met de omgeving waarin ze voorkomen. We kunnen ecologie bestuderen op het niveau van het individu, de populatie, de gemeenschap en het ecosysteem.

Studies van individuen houden zich meestal bezig met fysiologie, voortplanting, ontwikkeling of gedrag, en studies van populaties richten zich meestal op de habitat en de behoeften aan hulpbronnen van bepaalde soorten, hun groepsgedrag, de groei van de populatie, en wat hun overvloed beperkt of hun uitsterven veroorzaakt. Studies van gemeenschappen onderzoeken hoe populaties van vele soorten met elkaar interageren, zoals roofdieren en hun prooi, of concurrenten die gemeenschappelijke behoeften of hulpbronnen delen.

In de ecosysteemecologie voegen we dit alles samen en proberen we, voor zover we kunnen, te begrijpen hoe het systeem als geheel functioneert. Dit betekent dat wij ons, in plaats van ons hoofdzakelijk bezig te houden met bepaalde soorten, trachten te concentreren op belangrijke functionele aspecten van het systeem. Deze functionele aspecten omvatten zaken als de hoeveelheid energie die door fotosynthese wordt geproduceerd, hoe energie of materialen langs de vele stappen in een voedselketen stromen, of wat de snelheid bepaalt waarmee materialen worden afgebroken of de snelheid waarmee voedingsstoffen (die nodig zijn voor de productie van nieuw organisch materiaal) in het systeem worden gerecycleerd.

Componenten van een ecosysteem U bent al bekend met de onderdelen van een ecosysteem. Uit deze cursus en uit algemene kennis hebt u ook een basisbegrip van de diversiteit van planten en dieren, en hoe planten en dieren en microben aan water, voedingsstoffen en voedsel komen. We kunnen de onderdelen van een ecosysteem verduidelijken door ze op te sommen onder de kopjes “abiotisch” en “biotisch”.

ABIOTISCHECOMPONENTEN	BIOTISCHECOMPONENTEN
Zonlicht	Primaireproducenten
Temperatuur	Herbivoren
Precipitatie	Carnivoren
Water of vocht	Omnivoren
Bodem- of waterchemie (b.v.g., P, NO3, NH4)	Detritivoren
enz.	enz.
Al deze factoren variëren in de ruimte/tijd

Over het geheel genomen is deze verzameling componenten en milieufactoren bijna overal, in alle ecosystemen, van belang.

Over het algemeen omvatten biologische gemeenschappen de “functionele groepen” die hierboven zijn weergegeven. Een functionele groep is een biologische categorie die bestaat uit organismen die in het systeem grotendeels dezelfde soort functie vervullen; zo vormen bijvoorbeeld alle fotosynthetische planten of primaire producenten een functionele groep. Het lidmaatschap van een functionele groep hangt niet zozeer af van wie de feitelijke spelers (soorten) zijn, maar alleen van de functie die zij in het ecosysteem vervullen.

Processen van ecosystemen

Deze figuur met de planten, zebra’s, leeuwen, enzovoort, illustreert de twee belangrijkste ideeën over het functioneren van ecosystemen: ecosystemen kennen energiestromen en ecosystemen recyclen materialen. Deze twee processen zijn met elkaar verbonden, maar zijn niet helemaal hetzelfde (zie figuur 1).

Figuur 1. Energiestromen en materiaalkringlopen.

Energie komt het biologische systeem binnen als lichtenergie, of fotonen, wordt omgezet in chemische energie in organische moleculen door cellulaire processen, waaronder fotosynthese en ademhaling, en wordt uiteindelijk omgezet in warmte-energie. Deze energie gaat verloren in de vorm van warmte; eenmaal verloren kan zij niet meer worden gerecycleerd. Zonder de voortdurende toevoer van zonne-energie zouden biologische systemen snel tot stilstand komen. De aarde is dus een open systeem met betrekking tot energie.

Elementen zoals koolstof, stikstof of fosfor komen op verschillende manieren in levende organismen terecht. Planten halen elementen uit de omringende atmosfeer, het water of de bodem. Dieren kunnen ook rechtstreeks elementen uit de fysieke omgeving verkrijgen, maar gewoonlijk doen zij dat vooral door andere organismen te consumeren. Deze materialen worden in het lichaam van organismen biochemisch omgezet, maar vroeg of laat komen zij door uitscheiding of afbraak weer in anorganische toestand terecht (d.w.z. anorganisch materiaal zoals koolstof, stikstof en fosfor, in plaats van dat deze elementen in organisch materiaal zijn gebonden). Vaak voltooien bacteriën dit proces, via het proces dat afbraak of mineralisatie wordt genoemd (zie volgende lezing over microben).

Tijdens de afbraak worden deze materialen niet vernietigd of gaan ze verloren, zodat de Aarde een gesloten systeem is met betrekking tot de elementen (met uitzondering van een meteoriet die af en toe het systeem binnenkomt…). De elementen worden binnen ecosystemen eindeloos heen en weer geschoven tussen hun biotische en abiotische toestand. De elementen waarvan de aanvoer de neiging heeft de biologische activiteit te beperken, worden voedingsstoffen genoemd.

De omzetting van energie

De omzettingen van energie in een ecosysteem beginnen eerst met de toevoer van energie van de zon. De energie van de zon wordt opgevangen door het fotosyntheseproces. Kooldioxide wordt gecombineerd met waterstof (afkomstig van de splitsing van watermoleculen) om koolhydraten te produceren (de stenografische notatie is “CHO”). De energie wordt opgeslagen in de energierijke bindingen van adenosinetrifosfaat, of ATP (zie lezing over fotosynthese).

De profeet Jesaja zei “alle vlees is gras”, waarmee hij de titel van eerste ecoloog verwierf, omdat vrijwel alle energie waarover organismen beschikken, afkomstig is van planten. Omdat het de eerste stap is in de productie van energie voor levende wezens, wordt het primaire productie genoemd (klik hier voor een inleiding over fotosynthese). Herbivoren verkrijgen hun energie door planten of plantaardige producten te consumeren, carnivoren eten herbivoren, en detritivoren consumeren de uitwerpselen en karkassen van ons allemaal.

Figuur 2 geeft een eenvoudige voedselketen weer, waarin energie van de zon, opgevangen door fotosynthese van planten, via de voedselketen van trofisch niveau naar trofisch niveau stroomt. Een trofisch niveau bestaat uit organismen die op dezelfde manier in hun levensonderhoud voorzien, d.w.z. dat zij allen primaire producenten (planten), primaire consumenten (herbivoren) of secundaire consumenten (carnivoren) zijn.Dood weefsel en afvalproducten worden op alle niveaus geproduceerd. Aaseters, detritivoren en decomposanten zijn samen verantwoordelijk voor het gebruik van al dit “afval” — de consumenten van kadavers en gevallen bladeren kunnen andere dieren zijn, zoals kraaien en kevers, maar uiteindelijk zijn het de microben die het werk van de decompositie afmaken. Het is dan ook niet verwonderlijk dat de hoeveelheid primaire productie sterk varieert van plaats tot plaats, als gevolg van verschillen in de hoeveelheid zonnestraling en de beschikbaarheid van voedingsstoffen en water.

Om redenen die we in volgende lezingen uitvoeriger zullen bespreken, is de energieoverdracht door de voedselketen inefficiënt. Dit betekent dat er op het niveau van de herbivoor minder energie beschikbaar is dan op het niveau van de primaire producent, nog minder op het niveau van de carnivoor, enzovoort. Het resultaat is een energiepiramide, met belangrijke implicaties voor het begrip van de hoeveelheid leven die kan worden ondersteund.

Wanneer we aan voedselketens denken, denken we gewoonlijk aan groene planten, herbivoren, enzovoort. Dit worden grazende voedselketens genoemd, omdat levende planten direct worden geconsumeerd. In veel gevallen is de voornaamste energie-input geen groene plant maar dood organisch materiaal. Voorbeelden hiervan zijn de bosbodem of een beek in een bebost gebied, een zoutmoeras, en natuurlijk de oceaanbodem in zeer diepe gebieden waar al het zonlicht 1000’en meters daarboven is gedoofd. In volgende lezingen zullen we terugkomen op deze belangrijke kwesties betreffende energie flow.

Tot slot, hoewel we hebben gepraat over voedselketens, in werkelijkheid de organisatie van biologische systemen is veel ingewikkelder dan kan worden vertegenwoordigd door een eenvoudige “keten”. Er zijn vele schakels en ketens in een ecosysteem, en wij noemen al deze schakels een voedselweb. Voedselwebben kunnen zeer ingewikkeld zijn, waarbij het lijkt alsof “alles met alles verbonden is” (dit is een belangrijk leerpunt van deze lezing), en het is belangrijk te begrijpen wat de belangrijkste schakels zijn in een bepaald voedselweb. De volgende vraag is: hoe bepalen we wat de belangrijkste processen of verbanden zijn in voedselwebben of ecosystemen? Ecosysteemwetenschappers gebruiken verschillende hulpmiddelen, die in het algemeen kunnen worden omschreven onder de term “biogeochemie”.

Biogeochemie

Hoe kunnen we bestuderen welke van deze verbanden in een voedselweb het belangrijkst zijn? Een voor de hand liggende manier is het bestuderen van de energiestroom of de kringloop van elementen. De kringloop van elementen wordt bijvoorbeeld deels beheerst door organismen, die elementen opslaan of transformeren, en deels door de chemie en de geologie van de natuurlijke wereld. De term biogeochemie wordt gedefinieerd als de studie van de wijze waarop levende systemen (biologie) de geologie en de chemie van de aarde beïnvloeden en door hen worden gestuurd. Biogeochemie omvat dus vele aspecten van de abiotische en biotische wereld waarin wij leven.

Er zijn verschillende belangrijke principes en instrumenten die biogeochemici gebruiken om aardsystemen te bestuderen. De meeste van de grote milieuproblemen waarmee wij tegenwoordig worden geconfronteerd, kunnen worden geanalyseerd met behulp van biogeochemische beginselen en instrumenten. Deze problemen omvatten de opwarming van de aarde, zure regen, milieuverontreiniging en de toename van broeikasgassen. De principes en instrumenten die we gebruiken kunnen worden onderverdeeld in 3 hoofdcomponenten: elementverhoudingen, massabalans, en elementcycli.

1. Elementenverhoudingen

In biologische systemen verwijzen we naar belangrijke elementen als “conservatief”. Deze elementen zijn vaak voedingsstoffen. Met “conservatief” bedoelen we dat een organisme de hoeveelheid van deze elementen in zijn weefsels slechts in geringe mate kan veranderen, wil het in goede gezondheid blijven. Het is het gemakkelijkst om aan deze conservatieve elementen te denken in verhouding tot andere belangrijke elementen in het organisme. Bijvoorbeeld, in gezonde algen hebben de elementen C, N, P, en Fe de volgende verhouding, de Redfield verhouding genoemd naar de oceanograaf die het ontdekte. De verhouding van het aantal atomen van deze elementen (ten opzichte van 1 P-atoom) is als volgt:

C : N : P : Fe = 106 : 16 : 1: 0,01

Als we deze verhoudingen eenmaal kennen, kunnen we ze vergelijken met de verhoudingen die we meten in een monster van algen om te bepalen of de algen een tekort hebben aan een van de beperkende voedingsstoffen.

2. Massabalans

Een ander belangrijk instrument dat biogeochemici gebruiken is een eenvoudige massabalansvergelijking om de toestand van een systeem te beschrijven. Het systeem kan een slang, een boom, een meer of de hele aardbol zijn. Met behulp van een massabalansbenadering kunnen we bepalen of het systeem verandert en hoe snel het verandert. De vergelijking luidt:

NETWIJZIGING = INVOER + UITVOER + INTERNE WIJZIGING

In deze vergelijking wordt de nettoverandering in het systeem van de ene op de andere tijdsperiode bepaald door wat de invoer is, wat de uitvoer is en wat de interne verandering in het systeem was.Het in de les gegeven voorbeeld betreft de verzuring van een meer, waarbij wordt gekeken naar de inputs en outputs en de interne verandering van zuur in het meer.

3. Elementencyclus

De elementencyclus beschrijft waar en hoe snel elementen zich in een systeem verplaatsen. Er zijn twee algemene klassen van systemen die we kunnen analyseren, zoals hierboven vermeld: gesloten en open systemen.

Een gesloten systeem verwijst naar een systeem waarin de inputs en outputs verwaarloosbaar zijn vergeleken met de interne veranderingen. Voorbeelden van dergelijke systemen zijn een fles, of onze wereldbol. Er zijn twee manieren om de kringloop van materialen in dit gesloten systeem te beschrijven, hetzij door te kijken naar de snelheid van de beweging, hetzij naar de banen van de beweging.

1. Snelheid = aantal cycli/tijd . Naarmate de snelheid toeneemt, neemt ook de productiviteit toe
2. Banen – belangrijk omdat langs verschillende wegen verschillende reacties kunnen optreden

In een open systeem zijn er in- en uitgangen, alsmede de interne kringloop. We kunnen dus de snelheid van de bewegingen en de routes beschrijven, net zoals we dat voor het gesloten systeem hebben gedaan, maar we kunnen ook een nieuw begrip definiëren, de verblijftijd (een van onze wetenschappelijke begrippen die we aan het begin van de lezing hebben genoemd).De verblijftijd geeft aan hoe lang een element gemiddeld in het systeem blijft voordat het het systeem verlaat.

1. Rate
2. Pathways
3. Residence time, Rt

Rt = totale hoeveelheid materie/ outputsnelheid van materie

(Merk op dat de “eenheden” in deze berekening goed moeten worden geannuleerd)

Controls on Ecosystem Function

Nu we iets hebben geleerd over hoe ecosystemen in elkaar zitten en hoe materialen en energie door ecosystemen stromen, kunnen we beter ingaan op de vraag “wat controleert de functie van ecosystemen”? Er zijn twee dominante theorieën over de beheersing van ecosystemen. De eerste, die “bottom-up”-controle wordt genoemd, stelt dat het de toevoer van voedingsstoffen aan de primaire producenten is die uiteindelijk bepaalt hoe ecosystemen functioneren. Als de toevoer van voedingsstoffen wordt verhoogd, wordt de resulterende productiestijging van autotrofen doorgegeven in het voedselweb en zullen alle andere trofische niveaus reageren op de toegenomen beschikbaarheid van voedsel (energie en materialen zullen sneller circuleren).

De tweede theorie, die top-down-controle wordt genoemd, stelt dat predatie en begrazing door hogere trofische niveaus op lagere trofische niveaus uiteindelijk de functie van het ecosysteem bepaalt. Bijvoorbeeld, als het aantal roofdieren toeneemt, zal dat resulteren in minder grazers, en die afname van grazers zal weer resulteren in meer primaire producenten omdat er minder van hen worden gegeten door de grazers. Aldus “cascadeert” de controle over het bevolkingsaantal en de totale productiviteit van de bovenste niveaus van de voedselketen naar de onderste trofische niveaus. In eerdere lezingen werd dit idee ook al geïntroduceerd en uitgelegd als een “trofische cascade”.

Welke theorie is dus juist? Welnu, zoals vaak het geval is wanneer er een duidelijke tweedeling is waaruit men kan kiezen, ligt het antwoord ergens in het midden. Uit vele onderzoeken naar ecosystemen blijkt dat BEIDE sturingsmechanismen tot op zekere hoogte werkzaam zijn, maar dat geen van beide volledig is. Het “top-down”-effect is bijvoorbeeld vaak zeer sterk op de trofische niveaus in de buurt van de toppredatoren, maar de controle verzwakt naarmate men zich verder in de voedselketen beweegt in de richting van de primaire producenten. Evenzo stimuleert het “bottom-up”-effect van het toevoegen van voedingsstoffen gewoonlijk de primaire productie, maar is de stimulering van de secundaire productie verderop in de voedselketen minder sterk of afwezig.

Hieruit blijkt dat beide sturingsmechanismen in elk systeem en op elk moment werkzaam zijn, en we moeten het relatieve belang van elk sturingsmechanisme begrijpen om ons te helpen voorspellen hoe een ecosysteem zich zal gedragen of zal veranderen onder verschillende omstandigheden, zoals bij een veranderend klimaat.

De geografie van ecosystemen

Er zijn veel verschillende ecosystemen: regenwouden en toendra’s, koraalriffen en vijvers, graslanden en woestijnen. Klimaatverschillen van plaats tot plaats bepalen grotendeels de soorten ecosystemen die we zien. Hoe terrestrische ecosystemen er voor ons uitzien, wordt hoofdzakelijk beïnvloed door de overheersende vegetatie.

Het woord “biome” wordt gebruikt om een belangrijk vegetatietype te beschrijven, zoals tropisch regenwoud, grasland, toendra, enz. dat zich over een groot geografisch gebied uitstrekt (figuur 3). Het wordt nooit gebruikt voor aquatische systemen, zoals vijvers of koraalriffen. Het verwijst altijd naar een vegetatiecategorie die dominant is op een zeer grote geografische schaal, en is dus geografisch iets ruimer dan een ecosysteem.

Figuur 3: De verdeling van biomen.

We kunnen putten uit eerdere lezingen om te onthouden dat temperatuur- en neerslagpatronen voor een regio onderscheidend zijn. Elke plaats op aarde krijgt elk jaar hetzelfde totale aantal uren zonlicht, maar niet dezelfde hoeveelheid warmte. De zonnestralen vallen direct op lage breedtegraden en schuin op hoge breedtegraden. Deze ongelijke verdeling van de warmte leidt niet alleen tot temperatuurverschillen, maar ook tot wereldwijde wind- en oceaanstromingen die op hun beurt veel te maken hebben met de plaats waar de neerslag valt. Voeg daarbij de afkoelende effecten van hoogteligging en de effecten van landmassa’s op temperatuur en neerslag, en we krijgen een gecompliceerd mondiaal klimaatpatroon.

Een schematische weergave van de aarde laat zien dat, hoe gecompliceerd het klimaat ook is, veel aspecten voorspelbaar zijn (figuur 4). Hoge zonne-energie in de buurt van de evenaar zorgt voor bijna constante hoge temperaturen en hoge verdampings- en planttranspiratiesnelheden. Warme lucht stijgt op, koelt af en geeft zijn vocht af, waardoor precies de voorwaarden voor een tropisch regenwoud ontstaan. Vergelijk de stabiele temperatuur maar variërende neerslag van een plek in Panama met de relatief constante neerslag maar seizoensgebonden veranderende temperatuur van een plek in de staat New York. Elke locatie heeft een regenval-temperatuurdiagram dat typisch is voor een bredere regio.

Figuur 4. Klimaatpatronen beïnvloeden de verdeling van biomen.

We kunnen ons baseren op plantenfysiologie om te weten dat bepaalde planten kenmerkend zijn voor bepaalde klimaten, waardoor het vegetatiebeeld ontstaat dat we biomen noemen. Merk op hoe goed de verdeling van de biomen overeenkomt met de verdeling van de klimaten (Figuur 5). Merk ook op dat sommige klimaten onmogelijk zijn, althans op onze planeet. Veel neerslag is niet mogelijk bij lage temperaturen — er is niet genoeg zonne-energie om de watercyclus aan te drijven, en het meeste water is bevroren en dus biologisch niet beschikbaar gedurende het hele jaar. De hoge toendra is net zo goed een woestijn als de Sahara.

Figuur 5. De verdeling van biomen in relatie tot temperatuur en neerslag.

Samenvatting

• Ecosystemen bestaan uit abiotische (niet-levende, milieu-)en biotische componenten, en deze basiscomponenten zijn belangrijk voor bijna alle soorten ecosystemen. Ecosysteemecologie kijkt naar energietransformaties en biogeochemische kringlopen binnen ecosystemen.
• Energie wordt voortdurend in een ecosysteem gebracht in de vorm van lichtenergie, en bij elke overgang naar een hoger trofisch niveau gaat er wat energie verloren. Nutriënten daarentegen worden gerecycleerd binnen een ecosysteem, en de toevoer ervan beperkt normaliter de biologische activiteit. Dus, “energie stroomt, elementen draaien”.
• Energie wordt door een ecosysteem verplaatst via een voedselweb, dat bestaat uit in elkaar grijpende voedselketens. Energie wordt eerst vastgelegd door fotosynthese (primaire productie). De hoeveelheid primaire productie bepaalt de hoeveelheid energie die beschikbaar is voor hogere trofische niveaus.
• De studie van de wijze waarop chemische elementen door een ecosysteem kringlopen, wordt biogeochemie genoemd. Een biogeochemische kringloop kan worden uitgedrukt als een reeks opslagplaatsen (pools) en overdrachten, en kan worden bestudeerd met behulp van de begrippen “stoichiometrie”, “massabalans” en “verblijftijd”.
• De functie van een ecosysteem wordt voornamelijk geregeld door twee processen, “top-down”- en “bottom-up”-regelingen.
• Een biome is een belangrijk vegetatietype dat zich over een groot gebied uitstrekt. De verdeling van de bioom wordt grotendeels bepaald door temperatuur- en neerslagpatronen op het aardoppervlak.

Overzicht en zelftoets

• Overzicht van de belangrijkste termen en begrippen in dit college.

Aanbevolen lectuur:

Al het materiaal © de Regenten van de Universiteit van Michigan tenzij anders vermeld.