Het Berg Lab

Deze gids is aangepast van het University of Arizona Department of Biochemistry and Molecular Biophysics General Biology Program for Science Teachers: Drosophila Melanogaster and Mendelian Genetics, door Pete Geiger.

An Introduction to Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster is een kleine, veel voorkomende vlieg die gevonden wordt in de buurt van onrijp en verrot fruit. Hij wordt al meer dan een eeuw gebruikt om genetica en gedrag te bestuderen. Thomas Hunt Morgan was de bioloog bij uitstek die Drosophila in het begin van de 20e eeuw bestudeerde. Hij ontdekte als eerste de geslachtsgebondenheid en de genetische recombinatie, waardoor de kleine vlieg in de voorhoede van het genetisch onderzoek kwam. Vanwege zijn kleine formaat, het gemak van kweken en de korte generatietijd, hebben genetici sindsdien Drosophila gebruikt.

Fruitvliegen zijn gemakkelijk te verkrijgen uit het wild en veel biologische wetenschapsbedrijven hebben een verscheidenheid van verschillende mutaties. Bovendien verkopen deze bedrijven alle apparatuur die nodig is om de vliegen te kweken. De kosten zijn relatief laag en de meeste apparatuur kan jaar na jaar worden gebruikt. Er zijn verschillende laboratoriumoefeningen die men zou kunnen aanschaffen, hoewel de noodzaak daarvan twijfelachtig is.

Waarom Drosophila gebruiken?

Leraren zouden fruitvliegen moeten gebruiken voor genetische studies op middelbare scholen om verschillende redenen:
1. Ze zijn klein en gemakkelijk te hanteren.
2. Ze kunnen gemakkelijk worden verdoofd en individueel gemanipuleerd met weinig geavanceerde apparatuur.
3. Ze zijn seksueel dimorf (mannetjes en vrouwtjes zijn verschillend), waardoor het vrij gemakkelijk is om de geslachten te onderscheiden.
4. Maagden fruitvliegen zijn fysiek te onderscheiden van volwassen, waardoor het gemakkelijk is om maagdelijke mannetjes en vrouwtjes te verkrijgen voor genetische kruisingen.
5. Vliegen hebben een korte generatietijd (10-12 dagen) en doen het goed bij kamertemperatuur.
6. De verzorging en kweek van fruitvliegen vereist weinig apparatuur, is goedkoop en gebruikt weinig ruimte, zelfs voor grote kweken.

Door Drosophila te gebruiken, zullen de studenten:
1. Mendeliaanse genetica en overerving van eigenschappen begrijpen
2. Conclusies trekken over erfelijkheidspatronen uit verkregen gegevens
3. Vallen bouwen om wilde populaties van D. melanogaster te vangen
4. Begrip krijgen van de levenscyclus van D. melanogaster, een insect dat een volledige metamorfose vertoont
5. Kruisingen maken tussen gevangen en bekende wilde en gemuteerde vliegen
6. Technieken aanleren om vliegen te manipuleren, te seksen en beknopte dagboeknotities bij te houden
7. Kweektechnieken aanleren om de vliegen gezond te houden
8. Beseffen dat veel wetenschappelijke experimenten niet binnen een of twee labsessies kunnen worden uitgevoerd en afgesloten

Nationale normen die in deze lessen aan bod komen:
Inhoud:
1. Organismen hebben een reeks instructies nodig om eigenschappen te specificeren (erfelijkheid)
2. Erfelijke informatie bevindt zich in genen.
3. Combinaties van eigenschappen kunnen de eigenschappen van een organisme beschrijven.

Doelstellingen van de leerlingen:
1. Identificeren van vragen en concepten die richting geven aan wetenschappelijk onderzoek
2. Ontwerpen en uitvoeren van wetenschappelijk onderzoek
3. Formuleren en herzien van wetenschappelijke verklaringen en modellen met behulp van logica en bewijs
4. Communiceren en verdedigen van een wetenschappelijk argument

De genetica van Drosophila is goed gedocumenteerd en op verschillende openbare websites is het volledige geannoteerde genoom te vinden. Daarom hebben docenten of leerlingen die willen zien waar hun mutaties voorkomen, een kant-en-klaar naslagwerk tot hun beschikking.

Omdat Drosophila zo veel in de genetica is gebruikt, zijn er veel verschillende soorten mutaties te koop. Bovendien kan de oplettende student mutaties vinden binnen zijn eigen in het wild gevangen culturen, aangezien mutaties, als gevolg van een korte generatietijd, relatief vaak voorkomen in vergelijking met andere diersoorten.
Classificatie
Domein: Eukarya
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Klasse: Insecta
Orde: Diptera
Familie: Drosophilidae
Genus: Drosophila (“dauwliefhebber”)
Soort: melanogaster (“donkere darm”)
Levenscyclus van Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster vertoont een volledige metamorfose, wat betekent dat de levenscyclus een ei, een larvale (wormachtige) vorm, een pop en ten slotte het tevoorschijn komen (eclosure) als vliegende volwassene omvat. Dit is hetzelfde als de bekende metamorfose bij vlinders. Het larvenstadium kent drie stadia, of vervellingen.

Dag 0: Vrouwtje legt eieren
Dag 1: Eieren komen uit
Dag 2: Eerste stadia (één dag lang)
Dag 3: Tweede stadia (één dag lang)
Dag 5: Derde en laatste stadia (twee dagen lang)
Dag 7: Larven beginnen aan zwerffase. Pupariatie (vorming van poppen) vindt 120 uur na het leggen van de eieren plaats
Dag 11-12: Eclosion (volwassen dieren komen uit de pop).

Vrouwtjes worden geslachtsrijp 8-10 uur na eclosion

– De generatietijd van Drosophila melanogaster varieert met de temperatuur. De bovenstaande cyclus geldt voor een temperatuur van ongeveer 22°C (72°F). Vliegen die bij een lagere temperatuur (tot 18°C) worden grootgebracht, doen er ongeveer twee keer zo lang over om zich te ontwikkelen.
– Vrouwtjes kunnen tot 100 eieren per dag leggen.
– Maagdelijke vrouwtjes kunnen eieren leggen; deze zullen echter steriel en gering in aantal zijn.

Nadat de eieren zijn uitgekomen, moeten er kleine larfjes zichtbaar zijn in het kweekmedium. Als uw kweekmedium wit is, zoek dan naar het kleine zwarte gebied (de mondhaken) aan de kop van de larven. Sommige gedroogde voorgemengde media zijn blauw om de larven te helpen identificeren, maar dit is niet noodzakelijk en met een beetje geduld en oefening zijn de larven gemakkelijk te zien. Bovendien verstoren de larven bij het eten het gladde oppervlak van de media, zodat men door alleen naar het oppervlak te kijken kan zien of er larven aanwezig zijn. Het is echter altijd een goed idee om een dubbele controle uit te voeren met een stereomicroscoop. Na het derde stadium beginnen de larven de kweekfles in te trekken om zich te verpoppen.

Verzorging, onderhoud en manipulatie van Drosophila

Inleiding
Om fruitvliegen in de klas te kunnen gebruiken, moeten er vliegenkweken worden bijgehouden voor manipulatie bij kruisingen en als reserve voor eventuele ongelukjes. Het kweken is heel eenvoudig en het is aan te bevelen dat de leerlingen hun eigen vliegencultuur kweken. Op die manier is elke student of groep direct verantwoordelijk voor de verzorging en het onderhoud op lange termijn van de vliegen, inclusief het maken van grote kweekpopulaties voor hun kruisingen. Door direct betrokken te zijn, krijgen de studenten meer vaardigheid en een beter begrip van de eisen en het gedrag van de vliegen. De leraar moet blijven als coach, niet als docent, die de studenten helpt bij de technieken. De docent moet voorraadkweken aanhouden van alle stammen en mutanten die door de studenten worden gebruikt, voor het geval het eerder genoemde onvoorziene voorval zich voordoet en de kweken van de studenten uitsterven of vermengd raken. Het verlies van kweken is eerder uitzondering dan regel, en zolang de studenten hun vliegen regelmatig opnieuw kweken en er geen massale besmetting optreedt, kunnen de vliegen tientallen jaren bewaard worden.
Flessen en flacons
Thomas Hunt Morgan gebruikte glazen melkflessen voor zijn experimenten en, inderdaad, elk recipiënt volstaat, met inbegrip van babypotjes en geassorteerde recipiënten. Om het kweken en overbrengen van culturen echter te vergemakkelijken, zijn uniforme flessen en flacons de beste aanpak. Beide kunnen worden gekocht in een winkel voor biologische produkten. Flessen worden hoofdzakelijk gebruikt om grote vliegenpopulaties in stand te houden, terwijl kweekflesjes nuttig zijn om kleinere populaties in stand te houden en de voorkeur genieten voor het maken van studentenkruisingen. Als men voorraadculturen voor langere tijd wil aanhouden, of flessen en flesjes opnieuw wil gebruiken, is het belangrijk ze volledig schoon te maken en te steriliseren. Dit om uitbraken van ziekten en plagen te voorkomen.

Om flessen en flacons schoon te maken, vriest u ze eerst in om eventuele vliegen erin te doden. Verwijder het voedsel, was ze goed af en steriliseer ze vervolgens door ze te autoclaveren (gedurende 20 minuten bij 121°C en 15 psi; als de flesjes van plastic zijn, zorg er dan voor dat ze geautoclaveerd kunnen worden) of te wassen in een 10% chloorbleekmiddeloplossing.

Flesjes en flesjes kunnen in verschillende maten en materialen worden gekocht. Glas is effectief, maar als het valt, kan een student in één keer twee weken aan gegevens verliezen. Autoclaaf (steriel) plastic flesjes zijn beschikbaar en verdienen de voorkeur voor gebruik door studenten. De afmetingen van de flesjes variëren van 96 mm bij 25 mm tot grotere maten, maar de kleinere maat wordt aanbevolen voor het maken van kruisingen en het onderhouden van kleine culturen. Er zijn verschillende soorten pluggen verkrijgbaar, van zacht katoen tot schuimpluggen. Dit is een kwestie van voorkeur en kosten, maar katoen werkt prima en kan worden gekocht bij een plaatselijke apotheek in een snuifje.
Waar te kopen benodigdheden:
Carolina Biological Supply Company
FlyStuff.com, A division of Genesee Scientific
Hoe zien ze eruit:

StereomicroscoopDrosophila flesjeDrosophila flesjes

Vliegenvoedsel
De eerste stap bij het bereiden van kweekflesjes is het toevoegen van voedingsmedium. Er zijn verschillende soorten voedsel beschikbaar voor de vliegen; sommige moeten worden gekookt en andere worden reeds bereid en gedehydrateerd gekocht. Dit laatste kan worden gekocht bij een biologisch bedrijf. Dit is natuurlijk veel sneller en gemakkelijker dan het bereiden van gekookte media, zozeer zelfs dat studenten hun eigen flesjes met media kunnen vullen. Het moet echter volledig worden gerehydrateerd voor de beste resultaten, aangezien dit de enige waterbron is voor de volwassen dieren en de larven. Volg daarom de onderstaande suggesties om te zorgen voor volledig gehydrateerde media:

Gedehydrateerde media
Voeg droge media toe aan de fles of het flesje tot ongeveer 1/5 tot 2/5 volume. Voeg water toe tot de media volledig bevochtigd lijken. Laat het flesje een paar minuten staan en voeg zo nodig extra water toe tot de media volledig gehydrateerd is. Het oppervlak moet vochtig zijn met een glanzend uitzicht en er mogen geen ruimten in de media zijn. Als de media niet volledig gehydrateerd is, komt de productie van krachtige culturen in het gedrang. Vliegen kunnen worden toegevoegd enkele minuten nadat het medium is gehydrateerd. Vergeet niet enkele korrels (maar niet meer) gist aan het media-oppervlak toe te voegen voordat u vliegen toevoegt.

Gekookte media
Bij het doseren van gekookte media moet de kweekflacon, fles of flacon voor 1/5e tot 2/5e worden gevuld. Laat de media een nacht uitharden en dek de flacons af met een doek om te voorkomen dat wilde vliegen er eitjes in leggen. Voeg de volgende dag gist en pluggen toe. Koel ongebruikte flesjes in de koelkast. Gekookte media kunnen enkele weken in de koelkast worden bewaard. Laat de media op kamertemperatuur komen alvorens de vliegen toe te voegen. Laat de media niet uitdrogen.
Omgeving
De gemakkelijkste manier om vliegen te kweken is bij kamertemperatuur. De optimale kweekconditie is echter een temperatuur van 25°C en 60% luchtvochtigheid. In deze omstandigheden is de generatietijd korter (9-10 dagen van ei tot volwassen dier). Tenzij apparatuur gemakkelijk beschikbaar is, is dit niet nodig voor een succesvolle kweek en kruising van vliegen. Het verdient de voorkeur de vliegen uit de buurt te houden van tocht en direct zonlicht of warmtebronnen. Deze zullen snel drogen de media, waardoor frequente media veranderingen en de mogelijkheid om uitdroging van de vliegen.
Anesthetizing vliegen
Het probleem met fruitvliegen is dat ze vliegen! Daarom is een verscheidenheid van methoden ontwikkeld om vliegen te verdoven. Omvat zijn ether, commerciële merken zoals Flynap, kooldioxide, en koeling. Elk heeft zijn sterke en zwakke punten. Ether is brandbaar, heeft een sterke geur en zal vliegen doden als ze te veel verdoofd worden (en kan jongere studenten verdoven!). Flynap, van Carolina Biological, is slordig en heeft een geur die sommigen aanstootgevend vinden. Voor elk van deze middelen is echter goedkope apparatuur nodig, die gemakkelijk kan worden aangeschaft. Kooldioxide werkt zeer goed en houdt de vliegen lange tijd onbeweeglijk zonder neveneffecten, maar CO2-matten (blokken) zijn duur en een CO2-bron (gewoonlijk een fles) en afgiftesysteem (flesjes en klemmen) zijn noodzakelijk, waardoor de kosten stijgen. Als men vindingrijk is, kan men de CO2 gebruiken die vrijkomt uit Alka-Seltzer tabletten om vliegen voor korte perioden onder narcose te brengen. Zet een grote reageerbuis op met een buis- en stopsysteem. Doe water in de buis en vervolgens de Alka-Seltzer tablet. Er zal kooldioxidegas vrijkomen.

Het minst schadelijk voor de vliegen is ofwel kooldioxide ofwel koelen bij het verdoven. Van deze twee keuzes is koelen de eenvoudigste, waarvoor alleen een vriezer, ijs en petrischaaltjes nodig zijn. Bovendien is het de enige methode die niet van invloed op vliegen neurologie, dus gedrag studies kunnen beginnen nadat de vliegen voldoende zijn opgewarmd.
Anesthetizing vliegen door koeling
Om de vliegen uit te schakelen, plaats de cultuur flacon in de vriezer tot de vliegen niet bewegen, over het algemeen 8-12 minuten. Dump de vliegen op een gekoeld oppervlak. Dit kan worden geconstrueerd door gebruik te maken van de bovenkant van een petrischaal, toe te voegen geplet ijs, dan het plaatsen van de bodem van de petrischaal op de top. Toevoeging van vliegen aan dit systeem houdt ze gekoeld lang genoeg om elk experiment te doen. Plaats gewoon de vliegen terug in de cultuur flacon wanneer u klaar bent. Vliegen zal “wake up” relatief snel eenmaal uit het ijs, dus houd ze koud. Er zijn geen langdurige bijwerkingen van deze methode, hoewel vliegen te lang in de koelkast kan niet herstellen. Een andere manier om de vliegen koud te houden is water toe te voegen aan diepvrieszakjes van het zip-lock type, ze in de diepvriezer te plaatsen met een petrischaaltje op de zak genesteld, en ze te laten bevriezen.
Vliegen overbrengen van het ene flesje naar het andere
Vliegen moeten om de 10 tot 14 dagen worden overgebracht. Studenten moeten een back-up cultuur van hun vliegen en de instructeur moet back-up voorraad culturen van alle vliegen stammen te behouden. Er zijn twee fundamentele manieren om vliegen over te dragen bij het vormen van nieuwe culturen. De ene vereist geen verdoving maar snelle handen.
A) Plaats een trechter in de mond van een verse kweek flacon waaraan al media zijn toegevoegd. Tik in de oude flacon (die met de vliegen erin) de vliegen zachtjes naar beneden door de flacon zachtjes aan te tikken op een zacht oppervlak, zoals een muismat. De vliegen zullen op de bodem vallen en daar enkele seconden blijven (niet meer dan dat!), genoeg tijd om snel de stop uit het flesje te halen, het om te keren in de trechter, en zachtjes de twee flesjes samen te stampen om de vliegen in het nieuwe flesje te dwingen.
B) Een alternatieve manier is om de vliegen ongeveer 8 minuten in de vriezer te leggen. Hierdoor zullen de vliegen in een staat van verdoving geraken. Nadat u een trechter op het nieuwe flesje hebt geplaatst, keert u het flesje met onbeweeglijke vliegen om in de trechter. Dit is niet zo leuk, maar er vliegen geen vliegen door het klaslokaal.
Sexen van vliegen
Het is vrij gemakkelijk om mannetjes van vrouwtjes te onderscheiden en met een beetje oefening zullen de leerlingen er zeker van worden dat ze dit kunnen. Merk op dat mannetjes over het algemeen kleiner zijn en een donkerder en ronder achterlijf hebben. De kleur van het achterlijf is het gemakkelijkst te herkennen. Bovendien hebben mannetjes tarsale geslachtskammen op hun eerste paar poten. Deze zijn zwart en zeer kenmerkend, maar kunnen alleen worden gezien onder relatief hoge vergroting. Met een beetje oefening zullen de leerlingen, door naar het achterlijf te kijken, bedreven worden in het nauwkeurig seksen van vliegen. Het seksen van vliegen is van cruciaal belang bij het maken van kruisingen, dus zorg ervoor dat de leerlingen het verschil tussen de geslachten goed kunnen zien. Om de leerlingen zich comfortabel te laten voelen bij het seksen van vliegen, geef of laat je hen 25 of meer vliegen van verschillend geslacht halen en laat je hen de vliegen sorteren in twee stapels, mannelijke en vrouwelijke. Andere leerlingen in de groep en de instructeur moeten het sorteren controleren. Elk lid van de groep moet in staat zijn de vliegen te seksen.
Foto’s van mannetjes en vrouwtjes

Let op het donkerder achterlijf en het rondere voorkomen van het mannetje. De vrouwtjes hebben ook de neiging groter te zijn.
Verzamelen van maagdelijke vrouwtjes
Hoewel het een eenvoudige zaak is maagdelijke vrouwtjes bij mannetjes te plaatsen, is het belangrijk de tijdsfactor te onderkennen die bij het verkrijgen van maagden een rol speelt. Vrouwtjes blijven slechts 8-10 uur maagd na de eclosure en moeten binnen dit tijdsbestek worden verzameld. OPMERKING: Vrouwtjes hebben de mogelijkheid om sperma op te slaan na een enkele paring, dus als het vrouwtje voor een kruising geen maagd is, zult u het genotype van het mannetje dat u voor uw kruising gebruikt niet kennen. Het wordt sterk aangeraden om extra maagden te verkrijgen voor het geval er een fout wordt gemaakt bij de identificatie of de vlieg sterft voordat de paring en het leggen van eieren kan plaatsvinden. In een sterke kweek zou het gemakkelijk moeten zijn om meerdere maagdelijke wijfjes te verkrijgen. Hoewel vrouwtjes als maagd eitjes kunnen leggen, zullen ze steriel zijn en zullen er geen larven geproduceerd worden. Hieronder staan drie manieren om maagden te verkrijgen, waarbij de ‘verwijdermethode’ het meest aan te raden is voor beginners.
Verwijdermethode
Verwijder alle vliegen 8-10 uur voor het verzamelen (over het algemeen gebeurt dit ’s morgens vroeg). Inspecteer het oppervlak van het voedsel visueel om er zeker van te zijn dat alle vliegen verwijderd zijn. Verzamel na 8-10 uur (meestal voordat u het werk verlaat) alle aanwezige vrouwtjes. Het zullen allemaal maagden zijn. Doe ze in een vers kweekflesje en wacht 2-3 dagen om te kijken of er larven zijn. Maagdelijke vrouwtjes kunnen eitjes leggen, maar ze zullen steriel zijn. Aangezien ze fotoperiode-gevoelig zijn, hebben de vrouwtjes de neiging vroeg in de morgen te eitjes te leggen. Vroeg verzamelen garandeert dan ook het grootste aantal maagden voor experimenten. Later op de dag verzamelen is echter ook mogelijk.
Visuele methode
Dankzij de mogelijkheid om maagdelijke wijfjes te herkennen, behoeven de kweekflesjes niet tijdig te worden geleegd en kunnen de studenten hun eigen wijfjes verzamelen zonder op oneven uren van de dag naar de klas te hoeven komen. Opgemerkt zij dat maagdelijke wijfjes veel groter zijn dan oudere wijfjes en niet de donkere kleur hebben van volwassen wijfjes. Bovendien zal er in de eerste uren na de eclosure een donkergroenachtige vlek (het meconium, de resten van hun laatste maaltijd vóór de verpopping) zichtbaar zijn op de onderkant van het achterlijf.
Temperatuurcyclus
Het is mogelijk het aantal maagden in een ochtendcollectie te maximaliseren door temperatuurcyclus te gebruiken. Wanneer de culturen bij een temperatuur van 18°C worden gehouden, wordt de ontwikkeling vertraagd, zodat de wijfjes pas 16 uur na het verblijf zullen paren. Door het verwijderen van vliegen in de middag / avond en het plaatsen van de flesjes in een 18 ° C incubator, zal 98% van de vliegen verkregen in de ochtend maagden zijn. Door de maagden 2-3 dagen in hun eigen flesjes te plaatsen, worden de 2% niet-maagden geëlimineerd.
Foto’s van maagdelijke mannetjes en vrouwtjes:

Kruising van vliegen
Wanneer vrouwtjes eenmaal als maagdelijk worden beschouwd, voeg dan mannetjes toe. Bij het opzetten van kruisingen is een verhouding van 3:1 tussen maagdelijke wijfjes en mannetjes ideaal. Over het algemeen zullen mannetjes efficiënter paren als ze 3 dagen of langer gerijpt zijn. Zorg ervoor dat je robuuste, gezonde mannetjes kiest; hoe ouder de vliegen, hoe lager de paringsefficiëntie. De paring verloopt snel en het gedrag is interessant om te zien, maar wordt hier niet behandeld. De vrouwtjes beginnen snel na de paring vruchtbare eitjes te leggen. Raadpleeg de levenscyclustabel voor het aantonen van F1 larven. Verwijder de adulten zodra is vastgesteld dat er voldoende larven aanwezig zijn (meestal 7-8 dagen na de kruising), omdat u de ouders misschien niet van de F1-generatie kunt onderscheiden.
Dodende Vliegen: The Morgue
Dit is een ongelukkige noodzaak bij het gebruik van vliegen. Een fles of beker met zeepwater, of minerale olie wordt meestal gebruikt. Dompel de verdoofde vliegen rechtstreeks in het zeepwater of de minerale olie, waar ze verdrinken. Een fles (bekerglas, of pot met schroefdop) gevuld met ethanol of isopropanol kan ook worden gebruikt als mortuarium.
Basic Drosophila Genetics Nomenclature and Definitions

Drosophila melanogaster vliegen hebben 4 chromosomen.
Het genotype wordt geschreven als:

Chromosoom
Chromosoom of Chromosoom / Chromosoom

Deze gangbare nomenclatuur toont één chromosoom bovenaan en zijn homoloog onderaan, zoals de chromosomen er tijdens de meiose zouden uitzien bij de bijdrage van gameten.

Bij het schrijven van het genotype worden chromosomen in het algemeen van elkaar gescheiden met een puntkomma.

X-chromosoom; chromosoom II; chromosoom III; chromosoom IV

Wild-type wordt aangeduid met “+” of WT

Dominante mutaties worden met een hoofdletter geschreven:
Bijv: Bar of B

Recessieve mutaties worden met een kleine letter geschreven:
Bijvoorbeeld: wit of w

Mutaties zijn allelen (alternatieve vormen van een gen dat een bepaalde locus op een chromosoom bezet) die met chromosomen worden overgeërfd.

Homozygoot – Een individu met hetzelfde allel op overeenkomstige loci op de homologe chromosomen.

Heterozygoot – Een individu met verschillende allelen op overeenkomstige loci op de homologe chromosomen.

Genotype – De genen die een organisme bezit.

Phenotype – De waarneembare eigenschappen van een organisme.

P1 – Oudergeneratie.

F1 – Nakomelingengeneratie, of afstammelingengeneratie. F1 is de eerste nakomelingengeneratie.

F2 – De tweede nakomelingengeneratie.
Andere geweldige webbronnen:

Gerard Manning schreef een eenvoudige inleiding tot de genetica van Drosophila.

Genetics on the Fly: A Primer on the Drosophila Model System door Karen G. Hales et al (2015).

Taking Stock of the Drosophila Research Ecosystem door David Bilder en Kenneth D. Irvine (2017).