Haarmakerij en bevruchting

De evolutie van de vruchtontwikkeling en het ei met schaal stelden de gewervelde dieren in staat om volledig terrestrisch te worden. Deze twee evolutionaire vorderingen vereisten de voorafgaande ontwikkeling van inwendige bevruchting. Met andere woorden, de afzetting van sperma door het mannetje in het voortplantingskanaal van het vrouwtje en de daaropvolgende penetratie van het sperma in de eicel was noodzakelijk voordat de eicel met schaal kon bestaan.

Bij levende reptielen vindt de afzetting van het sperma van het mannetje in het lichaam van het vrouwtje plaats door cloacale appositie of door het gebruik van een intromittent, of copulatoir, orgaan. De eerste methode is kenmerkend voor slechts één groep, de tuatara (Sphenodon), die copuleert door de cloaca van het mannetje (d.w.z. een gemeenschappelijke kamer en uitlaat waarin de darm-, urine- en geslachtsorganen uitkomen) nauw te laten aansluiten op die van het wijfje. Het mannetje loost dan sperma in de cloaca van het vrouwtje. Bij alle andere reptielen hebben de mannetjes een penis (zoals bij schildpadden en krokodillen) of hemipenes (zoals bij hagedissen en slangen). De penis is een homoloog van de penis van zoogdieren, en zijn aanwezigheid bij reptielen wijst erop dat dit orgaan reeds vroeg in de evolutie van de amniotes en vóór het ontstaan van reptielen en synapsiden is ontstaan. De hemipenen daarentegen zijn structureel heel anders. Zij worden “hemi” genoemd omdat er twee in elk mannetje voorkomen, hoewel er slechts één wordt gebruikt tijdens een enkele copulatoire gebeurtenis. Of het nu om een penis of een hemipenis gaat, dit orgaan wordt in de vrouwelijke cloaca ingebracht.

Nadat het sperma is afgezet, moet het sperma uit de cloaca van het wijfje in elke eileider terechtkomen. Ze gaan via de eileider naar een opening naast een eierstok. Hoe het sperma deze weg vindt, blijft grotendeels onbekend, maar voor een geslaagde bevruchting moet het sperma zich boven de eileiderklieren bevinden die de schaal van de eicel zullen afscheiden. Wanneer de eisprong plaatsvindt, worden de eitjes uit de eierstok losgemaakt en vallen ze rechtstreeks in de eileider, aan elke kant één. Bij reptielen kan copulatie de ovulatie stimuleren, gelijktijdig met de ovulatie plaatsvinden, binnen een uur tot een week na de ovulatie plaatsvinden (vermoedelijk de meest voorkomende situatie), of maanden van tevoren plaatsvinden om de ontwikkeling van de eitjes en hun ovulatie te voltooien.

Hoewel de lente de belangrijkste periode van balts en copulatie is voor de meeste reptielen uit de gematigde zone, voltooien mannetjes gewoonlijk de spermatogenese (d.w.z. de productie van sperma) in de nazomer. Soms paart een mannetje en wordt zijn sperma opgeslagen in de eileiders van het vrouwtje totdat de eieren in het voorjaar worden geovuleerd (zoals bij watersnipschildpadden). Dit vermogen om sperma op te slaan schijnt wijdverbreid te zijn bij slangen en schildpadden, hoewel het verschijnsel niet grondig is getest. Uit één studie is gebleken dat de diamantrugschildpad (Malaclemys terrapin) vier jaar na de copulatie levensvatbare eieren kon produceren, hoewel het percentage vruchtbare eieren na één jaar sterk daalde en progressief tot het vierde en laatste jaar van het experiment.

Voor een succesvolle paring is samenwerking tussen het vrouwtje en het mannetje vereist. Bij de meeste reptielen maakt het mannetje het vrouwtje het hof met een reeks gedragingen om haar voortplantingsbereidheid en -ontvankelijkheid te beoordelen. Veel hagedissen hebben ook een duidelijk patroon van kopstoten en opdrukken van het voorlijf. In combinatie met trillingen en sproeien van het water, gebruiken mannelijke krokodillen ook lichaamsbewegingen om vrouwtjes het hof te maken en andere mannetjes te waarschuwen. Bij anolissen (Anolis) en vliegende hagedissen (Draco) hebben de mannetjes goed ontwikkelde en felgekleurde keelwaaiers, of keelhuidjes, die open en dicht gaan. Keelwaaiers worden gebruikt om wijfjes aan te trekken en spelen een grote rol in territoriale geschillen met andere mannetjes. Schildpadden gebruiken visuele en olfactorische signalen en tactiele signalen bij het baltsen. Deze signalen komen in verschillende combinaties voor en zijn soortafhankelijk. Bij sommige schildpaddensoorten lijkt het wijfje bijvoorbeeld tot onderwerping te worden gepest.

Bij de balts bij slangen en veel scleroglossahagedissen kan ook gebruik worden gemaakt van feromonen die ervoor zorgen dat balts en copulatie plaatsvinden tussen leden van dezelfde soort. Feromonen kunnen ook helpen om een lid van het andere geslacht aan te trekken en zo de medewerking van het vrouwtje in het voortplantingsproces te verkrijgen. Slangen vertrouwen hoofdzakelijk op feromonen en tactiele stimulatie. Het mannetje kruipt over het vrouwtje en tikt regelmatig met zijn kin op haar rug; dit gedrag resulteert vermoedelijk in een uitwisseling van feromonen, die tegelijkertijd de deelnemers stimuleert.

De zogenaamde baltsdans van veel slangen wordt vaak ten onrechte geïnterpreteerd als een dans waarbij het voorste deel van de lichamen van een mannetje en een vrouwtje hoog worden gehouden en in elkaar verstrengeld zijn. Het is eigenlijk een machtsstrijd tussen twee mannetjes die wedijveren om hetzelfde vrouwtje. Het doel van de baltsdans is om het lichaam van de tegenstander tegen de grond te drukken. De zwierige worstelpartij gaat door tot een mannetje zijn nederlaag toegeeft en wegkruipt. Vaak is het vrouwtje, dat waarschijnlijk door een van de mannetjes het hof werd gemaakt, tegen die tijd al vertrokken, en moet zij (via haar geurspoor) door het zegevierende mannetje worden opgespoord om tot copulatie te kunnen overgaan.

Andere mannelijke reptielen beslissen ook over de dominantie en de toegang tot vrouwtjes door middel van gevechten. Varanen (Varanus) worstelen, waarbij ze elkaar echt vastgrijpen; ze kunnen op hun achterste ledematen en staart gaan staan om te proberen elkaar op de grond te dwingen. Bij de waterschildpadden rammen mannetjesschildpadden elkaar vaak met hun kop en lichaam. Het doel is het andere mannetje te verdrijven, en het is het beste als de tegenstander op zijn rug kan worden gerold. Een paartje parende zeeschildpadden wordt regelmatig vergezeld door andere mannetjes die naar het opgezette mannetje bijten in een poging hem te verdrijven. Het doel van het mannetje is ervoor te zorgen dat zijn sperma het ei van het vrouwtje bevrucht, zodat het nageslacht zijn genen zal delen. Een methode, afgezien van het gevecht, om een beperkte bevruchting van het wijfje te verzekeren is door het aanbrengen van een slijmerige copulatieprop. Mannelijke kousenbandslangen (Thamnophis) deponeren deze plug in de cloaca van het vrouwtje aan het einde van de paring. De plug verhindert elke andere paring en blijft een dag of twee aanwezig.

Bij enkele soorten hagedissen – waaronder bepaalde gekko’s (Gekkonidae), racerunners (Tediidae), rotshagedissen (Lacertidae), varanen (Varanus), en de brahmaanse blinde slang (Ramphotyphlops braminus)- kunnen de vrouwtjes zich voortplanten door middel van parthenogenese (dat wil zeggen, hun eieren vereisen geen activering of bevruchting van sperma). In plaats daarvan zijn de eieren zelfactiverend en beginnen spontaan met celdeling en differentiatie zodra ze geovuleerd zijn en in een nest zijn afgezet. In vele gevallen is de gehele soort eenslachtig en bevat zij uitsluitend wijfjes. Bij Komodovaranen (V. komodoensis) en andere biseksuele soorten kunnen sommige wijfjes zich parthenogenetisch voortplanten, terwijl andere wijfjes zich geslachtelijk voortplanten. Omdat er geen sperma wordt gebruikt, zijn er geen mannelijke chromosomen beschikbaar en vindt er geen recombinatie plaats. De nakomelingen hebben dus dezelfde genetische samenstelling als de moeder. Bij eenslachtige soorten zoals R. braminus hebben alle individuen dezelfde genetische samenstelling, en is de hele soort waarschijnlijk uit één vrouwtje ontstaan.