Dwarfisme

Midgetcellen

Midgetcellen zijn het meest voorkomende type ganglioncellen in het netvlies van primaten. In het centrale netvlies bestaat ongeveer 70% van de ganglioncellen uit dwergcellen, maar in het perifere netvlies daalt dit percentage tot 50%. Dwergcellen worden ook P-cellen genoemd omdat zij naar de parvocellulaire lagen van de laterale geniculate nucleus (LGN) projecteren. In de centrale 6-7° van de gezichtshoek ontvangen zij in het algemeen excitatoire synapsen van één enkele bipolaire cel uit de middelste groep, die op zijn beurt input ontvangt van één enkele gevoelige kegel met lange golflengte (L) of middengolflengte (M). De dendritische velden van de midget ganglioncellen worden groter naarmate de excentriciteit toeneemt, en deze perifere midget ganglioncellen ontvangen input van twee of meer midget bipolaire cellen. Een ander verschil in het perifere netvlies is dat staafsignalen de midget ganglioncellen bereiken via contacten tussen AII amacriene cellen en midget bipolaire cellen, terwijl de midget ganglioncellen in het centrale netvlies alleen kegelinput ontvangen.

Midget ganglioncellen ontvangen ook synaptische input van amacriene cellen, dit omvat ongeveer de helft van hun input in het centrale netvlies en een groter deel in het perifere netvlies. GABA-erge amacriene cellen die input ontvangen van midget bipolaire cellen op dyaden met midget ganglioncellen maken vaak wederkerige synapsen op de bipolaire cel, feed-forward synapsen op de ganglioncel, of beide. Amacriene cellen met glycine maken contact met zowel midget bipolaire cellen als midget ganglioncellen. Een ander amacrien celtype synapt alleen op de midget ganglioncellen. Interacties tussen amacriene cellen in het neurale circuit dat input levert aan midget ganglion cellen worden zeer frequent gezien in studies van seriële secties met behulp van elektronenmicroscopie.

Midget ganglion cellen met dendrieten in de binnenste helft van de IPL hebben ON-centrum responsen; dat wil zeggen, ze worden geprikkeld door verhogingen van de intensiteit van wit licht in hun receptieve veld centra en geremd door die stimulus in het receptieve veld surround. Dwergganglioncellen die zich vertakken in de buitenste helft van de IPL hebben de tegenovergestelde, of UIT-centrum, respons, en zij hebben kleinere dendritische velden dan het ON-subtype bij een gegeven excentriciteit. Omdat hun dendritische velden klein zijn en er geen overlap is tussen dendrieten van hetzelfde type, zijn midget ganglioncellen zeer geschikt voor hoge zichtscherpte.

De meeste centrale en midperifere midget ganglioncellen hebben responsen van tegengestelde polariteit op stimulatie van de L en M kegels, en dus bemiddelen ze ook rood-groen kleurenvisie. Wanneer L- of M-kegeltjes selectief worden gestimuleerd, reageren de middelgrote ganglioncellen alsof hun receptieve veldcentra worden aangedreven door één subtype kegeltje, en hun omgeving door het tegenovergestelde type. Dergelijke kegelselectieve centra en omgevingen zijn optimaal om verschillen in kleur waar te nemen, hoewel dit ten koste gaat van de gevoeligheid voor verschillen in helderheid. Ondanks 40 jaar onderzoek is het onduidelijk hoe het neurale circuit dat input levert aan midget ganglioncellen deze kegel-selectieve reacties genereert.

In de centrale 6-7 °, zou de input van een enkele midget bipolaire cel de kegelspecificiteit van de excitatoire input kunnen verklaren. Er zijn echter kleine spleetjuncties tussen naburige L- en M-kegels, en het signaal van het ene kegelsubtype heeft een bijdrage van het andere. Kegelselectieve ontvangveldcentra kunnen ook toevallig ontstaan in het midden van het netvlies. Omdat L- en M-kegeltjes willekeurig gerangschikt zijn en de neiging hebben clusters van één type te vormen, zouden de midget bipolaire cellen die presynaptisch zijn aan een perifere midget ganglioncel input kunnen ontvangen van hetzelfde subtype kegeltje. Dit zou echter geen verklaring zijn voor het grote aandeel van kleur-tegengestelde perifere midget ganglioncellen.

Er is geen duidelijke anatomische verklaring voor de kegel-selectieve remmende input in enig deel van het netvlies. Horizontale cellen, neuronen die vertakken in de buitenste plexiforme laag (OPL), zijn niet-selectief in hun contacten met L- en M-kegels, en hun lichtreacties geven aan dat de input van beide kegels van dezelfde polariteit is. Amacriene cellen die contact maken met dwergganglioncellen ontvangen input van alle soorten bipolaire cellen binnen hun dendritische velden. De anatomische studies suggereren dus dat de lichtreacties van dwergganglioncellen eenvoudigweg de verdeling van L- en M-kegeltjes in hun receptieve velden weerspiegelen. De schijnbare tegenspraak tussen de anatomische en fysiologische bevindingen kan worden verzoend als interacties tussen lokale circuit neuronen kegelspecifieke reacties genereren.

Alle andere zoogdiernetvliezen hebben ganglioncellen die hoge zichtscherpte mediëren. Deze ganglioncellen hebben snelle, aanhoudende lichtreacties en lineaire sommatie van lichtreacties binnen hun receptieve veldcentra. Geen van deze ganglioncellen is zo sterk gespecialiseerd als de dwergganglioncellen in het centrale netvlies van primaten, maar zij lijken in vele opzichten op perifere dwergganglioncellen. Deze ganglioncellen zijn niet elektrisch gekoppeld, en zij hebben een hoge ruimtelijke dichtheid. Hun dendritische arbors zijn klein in diameter, relatief dicht, en breed gelaagd binnen de IPL.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.