De insulaire cortex: een overzicht

De menselijke insulaire cortex vormt een aparte, maar volledig verborgen kwab, gelegen in de diepte van de fissuur van Sylvian. Hier geven we eerst een overzicht van de recente literatuur over de connectiviteit en de functies van deze structuur. Het blijkt dat deze kleine kwab, die minder dan 2% van de totale corticale oppervlakte inneemt, afferenten ontvangt van enkele sensorische thalamische kernen, (meestal wederkerig) verbonden is met de amygdala en met vele limbische en associatieve corticale gebieden, en betrokken is bij een verbazend groot aantal zeer verschillende functies, gaande van pijnperceptie en spraakproductie tot de verwerking van sociale emoties. Vervolgens beginnen we aan een lange, avontuurlijke reis door de omvangrijke literatuur over de structurele organisatie van de insulaire cortex. Deze reis leverde de volgende boodschappen op: (1) De nauwgezette, maar meestal veronachtzaamde publicaties van Rose (1928) en Brockhaus (1940) zijn nog steeds van onschatbare waarde voor ons begrip van de architectuur van de insulaire cortex van zoogdieren. (2) De relatie van de insulaire cortex met het aangrenzende claustrum is noch ontogenetisch, noch functioneel, maar zuiver topografisch. (3) De insulaire cortex heeft een spectaculaire progressieve differentiatie doorgemaakt tijdens de hominoïde evolutie, maar de veronderstelling van Craig (2009) dat de menselijke anterieure insula geen homoloog heeft in de resusaap is onhoudbaar. (4) Het concept van Mesulam en Mufson (1985), dat de primateninsula in essentie bestaat uit drie concentrisch gerangschikte zones, agranulaire, dysgranulaire en granulaire, is vermoedelijk correct, maar er is momenteel veel verwarring over de meer gedetailleerde architectuur van de anterieure insulaire cortex. (5) De grote spoelvormige cellen in de vijfde laag van de insulaire cortex, thans bekend als von Economo neuronen (VEN’s), zijn niet alleen beperkt tot zoogdieren met grote hersenen, zoals walvissen, olifanten, apen en mensen, maar komen ook voor bij apen en halfapen, alsmede bij het dwergnijlpaard, de Atlantische walrus en de Florida manatee. Tenslotte wijzen wij erop dat de menselijke insula een unieke gelegenheid biedt voor het uitvoeren van een diepgaande vergelijkende analyse van de relaties tussen structuur en functie in een typisch sensorisch en een typisch cognitief corticaal domein.