De centrale executieve
De centrale executieve wordt verondersteld verantwoordelijk te zijn voor de aandachtscontrole van het werkgeheugen. Het concept werd aanvankelijk hoofdzakelijk gebruikt als een houdgreep, die de studie van de meer handelbare problemen van de slaafsystemen mogelijk maakte, terwijl de behoefte aan verder onderzoek van de complexe processen die bijna zeker bij de controle van het geheugen betrokken zijn, werd aanvaard. Het concept begon zich te ontwikkelen met het voorstel van Baddeley (4) om het te koppelen aan het model van Norman en Shallice (35) van een toezichthoudend aandachtssysteem, waarvan zij veronderstelden dat het een verklaring kon geven voor de ontsporingen van de actie en voor het complexe patroon van symptomen dat werd waargenomen bij patiënten met beschadigingen aan de frontale kwab. Baddeley was het er weliswaar mee eens dat de centrale uitvoerende macht waarschijnlijk sterk afhankelijk is van de werking van de frontale kwabben, maar hij was voorzichtig om deze niet anatomisch te definiëren, en gaf er de voorkeur aan eerst de functies van het systeem te analyseren en pas daarna de vraag naar het anatomische substraat te stellen. De frontale kwabben zijn groot, complex, en er zijn vrijwel zeker andere processen bij betrokken dan uitvoerende controle; tegelijkertijd zijn uitvoerende processen vermoedelijk een middel om verschillende delen van de hersenen te controleren, wat suggereert dat ze verstoord kunnen zijn op andere plaatsen dan de frontale kwabben. Om die reden stelden Baddeley en Wilson (36) de term dysexecutive syndroom voor om te verwijzen naar neuropsychologische gevallen met verstoring van executieve functies die in het verleden vaak werden aangeduid als lijdend aan een “frontaal syndroom”. (Zie ref. 37 voor verdere discussie op dit punt.)
Hoewel het mogelijk is dat de centrale executieve functioneert als een eenvoudige unitaire controller, lijkt de variëteit en complexiteit van executieve tekorten bij neuropsychologische patiënten sterk te wijzen in de richting van fractionering in subsystemen of tenminste subprocessen. Onze huidige strategie (38) is om te proberen zulke noodzakelijke uitvoerende processen te identificeren en methoden van meting en analyse te ontwikkelen, waarbij we de vraag of zulke processen delen van een sterk geïntegreerd systeem of een enkele uitvoerende macht vertegenwoordigen, of dat het verschijnen van een enkele regelaar de opkomende eigenschappen van een serie parallelle maar gelijke processen weerspiegelt, een uitvoerende “commissie,” misschien?
Hoewel we begonnen zijn met het onderzoeken van een reeks uitvoerende processen (38), is de meeste vooruitgang geboekt in een van deze, het vermogen om twee of meer gelijktijdige activiteiten te coördineren. Onze eerste studies werden ingegeven door een poging om de cognitieve achterstand te analyseren bij patiënten die lijden aan de ziekte van Alzheimer. Naast het enorme tekort in episodisch lange-termijn geheugen dat het belangrijkste kenmerk van de ziekte is, vonden we een stoornis in een reeks van werkgeheugentaken, wat eerder wees op een gebrekkige uitvoerende component dan op een tekort in de slave systemen. Wij besloten dit te onderzoeken door het vermogen van de centrale uitvoerende macht te testen om de activiteit in de twee slave systemen te coördineren.
De experimentele opzet bestond uit het vergelijken van drie groepen proefpersonen, waarschijnlijke Alzheimer patiënten, normale oudere proefpersonen, en normale jonge proefpersonen. In een typische studie, zou de fonologische lus worden bezet door een digit span taak, en het schetsblok zou worden bezet door visuo-ruimtelijke tracking. In beide gevallen werd de moeilijkheidsgraad van de taak zodanig getitreerd dat alle drie groepen op een gelijkwaardig niveau werkten wanneer de taken onafhankelijk van elkaar werden uitgevoerd. Bij het gelijktijdig volgen en herinneren van cijfers vertoonden de jongeren en ouderen een kleine en gelijkwaardige vermindering, terwijl die van de waarschijnlijke Alzheimer patiënten aanzienlijk groter was (39). Een latere longitudinale studie toonde aan dat het vermogen van vermoedelijke Alzheimer patiënten om taken te coördineren veel dramatischer achteruit ging dan de prestaties op de taken die alleen werden uitgevoerd (40).
Een recente positron emissie tomografie scanning studie (41) suggereert dat dubbeltaak prestaties inderdaad de functie van de frontale kwab betrekken, hoewel dat natuurlijk niet impliceert dat alle patiënten met schade ergens in de frontale kwabben slecht zullen presteren in dubbeltaak coördinatie. Deze opvatting wordt ondersteund door een studie die de twee-taak prestaties analyseerde van een groep van 24 patiënten met goed vastgestelde laesies aan de frontale kwab. De patiënten werden ook getest op twee standaard “frontale” metingen, namelijk de Wisconsin Card Sorting Test (42), een concept formatie taak waarin patiënten met frontale beschadiging de neiging hebben slecht te presteren en te persisteren op eerdere oplossingen, en verbale vloeiendheid, een taak waarin proefpersonen proberen zoveel mogelijk items te genereren uit een gegeven categorie zoals dieren, die ook vaak verminderd is bij patiënten met frontale kwab beschadiging (42). Tenslotte waren we geïnteresseerd in de gedragsstoornis die gepaard gaat met het klassieke frontale syndroom, vaak tot uiting komend in ontremming of apathie. We baseerden onze meting hiervan op klinische beoordelingen door twee onafhankelijke beoordelaars, waarbij de ene zich baseerde op observaties tijdens neuropsychologische testen van de patiënten, terwijl de andere commentaar weergaf van de verzorger van de patiënt. Hoewel alle proefpersonen een algemene tendens tot verslechtering vertoonden op de tests voor het sorteren van kaarten en verbale vloeiendheid, was geen van beide significant geassocieerd met gedragsstoornissen. Aan de andere kant presteerden de patiënten die gedragssignalen vertoonden significant slechter op twee-taak prestaties dan degenen wier gedrag relatief normaal was (43).
Hoewel het verband tussen twee-taak prestaties en gedrag toeval was, vertoont het een gelijkenis met een onafhankelijke bevinding van Alderman (44), die een studie uitvoerde over een revalidatieprogramma voor hersenbeschadigde patiënten met gedragsproblemen. Hoewel het programma over het algemeen succesvol was, had een aanzienlijke minderheid van patiënten er geen baat bij. Bij het testen van deze patiënten op een breed scala van metingen, bleek één cluster van tests bijzonder onthullend te zijn, namelijk die met betrekking tot de noodzaak om twee taken te coördineren, waarop consistent slechte prestaties werden vertoond door patiënten die niet reageerden op het revalidatieprogramma.
Deze twee studies die een verband waarnemen tussen twee-taak prestaties en gedrag zijn zeer intrigerend, maar moeten duidelijk worden gerepliceerd alvorens sterke conclusies te trekken. Als zij worden gerepliceerd, stellen zij ons voor het probleem waarom het verband zou optreden. Eén mogelijkheid is die van een gelijkaardige anatomische lokalisatie van twee afzonderlijke processen. Een meer interessante mogelijkheid zou echter betrekking kunnen hebben op de rol van multitask coördinatie in sociaal gedrag; misschien stelt de noodzaak om de eigen belangen te behartigen en tegelijkertijd aandacht te schenken aan de mensen om zich heen zware eisen aan de capaciteit voor dual-task performance?
Terwijl deze benadering van de analyse van de centrale executieve zich nog in een relatief vroeg stadium bevindt, is er enige vooruitgang geboekt bij het postuleren en beginnen te bestuderen van andere kandidaat executieve processen, waaronder het vermogen om de aandacht te richten, om de aandacht van de ene focus naar de andere te verplaatsen, en om het werkgeheugen te gebruiken om aspecten van het lange-termijn geheugen te activeren (38). Er is ook veel belangstelling geweest voor het onderzoeken van de functie van het werkgeheugen, typisch door het ontwikkelen van maatstaven voor individuele verschillen in werkgeheugencapaciteit, en deze te relateren aan prestaties op taken, zoals begrips-, redeneer-, en algemene intelligentietests.
Een van de meest uitgebreid gebruikte maatstaven was die ontwikkeld door Daneman en Carpenter (45), die een werkgeheugentaak definieerden als een taak die tegelijkertijd de opslag en manipulatie van informatie vereiste. De taak die zij het meest gebruiken wordt werkgeheugenspanne genoemd en houdt in dat aan de proefpersoon een reeks zinnen wordt voorgelegd. Nadat de proefpersoon de zinnen heeft gelezen, moet hij zich het laatste woord van elke zin herinneren; het werkgeheugen wordt bepaald door het maximum aantal zinnen dat de proefpersoon kan lezen en zich de laatste woorden kan herinneren. Daneman en Carpenter stelden vast dat de prestaties op deze test een voorspellende waarde hadden voor het begrip van proza bij hun studenten, waarbij zij meer in detail vaststelden hoe het werkgeheugen een rol lijkt te spelen bij het begrip van proza, zoals het vermogen om conclusies te trekken en extrapolaties te maken die verder gaan dan het gegeven bewijsmateriaal (46).
Gebaseerd op een vergelijkbare definitie van werkgeheugen, namelijk het vermogen om tegelijkertijd informatie op te slaan en te verwerken, probeerden Kyllonen en Christal (49) werkgeheugenmetingen te relateren aan meer traditionele intelligentietests, meestal gebaseerd op redeneringstaken. Zij constateerden een hoge correlatie tussen de twee reeksen metingen, waarbij de werkgeheugentests iets meer afhingen van de snelheid van verwerking, en de intelligentietests meer werden beïnvloed door eerdere ervaring en opleiding. Dit laatste punt is van belang in bepaalde selectiesituaties, waar het bijvoorbeeld nodig kan zijn het beroepspotentieel van mensen met een uiteenlopende culturele en onderwijsachtergrond te beoordelen. De praktische waarde van metingen van het werkgeheugen blijkt uit een studie waarin Christal (50) vond dat hij succes in een cursus over logische poorten beter kon voorspellen op basis van de werkgeheugenbatterij dan op basis van meer traditionele psychometrische tests.
Concluderend is de ontwikkeling van het concept van een unitaire kortetermijngeheugenopslag tot dat van een multicomponent werkgeheugensysteem uiterst vruchtbaar gebleken, zowel in theoretisch als toegepast onderzoek. Het werkgeheugen vormt een cruciaal raakvlak tussen perceptie, aandacht, geheugen en actie. Als een gebied dat reeds de waarde heeft bewezen van het combineren van de methoden en concepten van de cognitieve psychologie met die van de neurobiologie, lijkt het werkgeheugen waarschijnlijk een levendige en productieve rol te blijven spelen in de zich ontwikkelende discipline van de cognitieve neurowetenschappen.