Structure and Function
Peripheral Auditory System: Hoe geluid de hersenen bereikt.
Geluiden worden geproduceerd door energiegolven. Energiegolven verplaatsen zich door een medium door moleculen te bewegen. Dit veroorzaakt drukverhogingen en drukverlagingen (d.w.z. afwisselend compressie en rarefactie) van lucht in de omgeving. Het aantal perioden van compressie en rarefactie binnen een bepaalde hoeveelheid tijd is de frequentie van een bepaald geluid. Wij meten de frequentie in Hertz (Hz; cycli van compressie en rarefactie per seconde). Mensen horen meestal binnen een frequentiebereik van 20-20.000 Hz.
Geluidsgolven bereiken het uitwendige oor en reizen door de uitwendige akoestische meatus naar het trommelvlies (tympanisch membraan). Contact tussen het trommelvlies en de drukgolven uit de omgeving veroorzaakt beweging van het membraan. De beweging van het trommelvlies veroorzaakt trillingen van 3 kleine beenderen in het middenoor: de malleus, de incus en de stapes, die de trillingen doorgeven aan het binnenoor bij het ovale (vestibulaire) venster (Figuur 1A).
De 3 middenoorbeenderen versterken deze energie en geven ze door aan het slakkenhuis. In het slakkenhuis wordt de mechanische energie door de auditieve receptorcellen (haarcellen) omgezet in elektrische energie. Deze omzetting vindt plaats in het slakkenhuis van het binnenoor. Het slakkenhuis is een met vloeistof gevulde (perilymfe) structuur die in een spiraal van 2 ½ rond een centrale zuil (modiolus) loopt. In doorsnede heeft elk aspect van het slakkenhuis 3 secties: het scala tympani, scala vestibule, en scala media (Figuur 2). Het scala tympani ligt in het buitenste gedeelte van het slakkenhuis. Het is verbonden met het scala vestibule (dat het binnenste deel van het slakkenhuis bekleedt) ter hoogte van de helicotrema. Tussen deze met vloeistof gevulde gebieden ligt de scala media (Figuur 1B). Oscillatie van het ovale venster induceert golven door de scala tympani en vervolgens de scala vestibule van de cochlea. Golven uit deze gebieden drukken tegen en zenden golfenergie naar de scala media via het basilair membraan (binnen de vloer van de scala media).
Het orgaan van Corti bevindt zich op het basilair membraan binnen de scala media. Het herbergt mechanische receptorcellen: 3 rijen buitenste haarcellen en één rij binnenste haarcellen. De basis van deze cellen is ingebed in het basilair membraan. Aan de top van elke cel verbinden stereocilia zich met een tweede membraan (tectoriaal membraan) binnen het scala media (Figuur 1B).
Als de scala vestibule en scala tympani oscilleren, verschuift het basilair membraan met het tectoriaal membraan. Deze verschuiving buigt de stereocilia ten opzichte van het cellichaam van de haarcellen. Afhankelijk van de richting van de verschuiving, zal de beweging de kalium kanalen mechanisch openen of sluiten om de activatie of deactivatie van de cel te vergemakkelijken.
Hoe de tectoriale en basilar membranen bewegen verandert afhankelijk van de plaats binnen het slakkenhuis. De anatomie van het gebied dicht bij het ovale venster is stijver en de stereocilia van de haarcellen zijn korter. Daarom reageren de cellen in de buurt van het ovale venster (basis van het slakkenhuis) op hoge frequenties. Naarmate men zich naar de top van het slakkenhuis beweegt, is er meer flexibiliteit in het slakkenhuis en is de lengte van de stereocilia meer dan twee keer zo lang als bij de haarcellen aan de basis. Deze verschuiving in flexibiliteit en veranderde anatomie beïnvloedt de manier waarop de basilair en tectoriaal membranen bewegen en zorgt ervoor dat de haarcellen reageren op lagere frequenties. Op deze manier kunnen de haarcellen in het slakkenhuis reageren op een specifieke reeks frequenties, van hoog aan de basis tot laag aan de top van het slakkenhuis. Deze rangschikking van cellen wordt een tonotopische gradiënt genoemd.
In tegenstelling tot andere cellen in de hersenen hebben de haarcellen in het orgaan van Corti van het slakkenhuis geen axonen. Neuronen in het spinale ganglion hebben perifere axonen die synapsen vormen aan de basis van het haarcel soma. Deze axonen vormen de gehoorzenuw (Figuur 1B). De meeste (90%) van de auditieve zenuwvezels ontvangen hun input van de binnenste haarcellen. De binnenste haarcellen vergemakkelijken dus het grootste deel van de auditieve verwerking.
Buitenste haarcellen synapsen op slechts 10% van de spiraalganglionneuronen. Deze neuronen zijn bijzonder in die zin dat zij de lengte van hun cellichaam kunnen samentrekken, waardoor de stijfheid van het basilair membraan verandert. Deze vorm van verstijving kan de excitatie van de haarcellen dempen en zo de geluidsoverdracht door het auditieve systeem veranderen. Omdat de buitenste haarcellen input krijgen van de cortex, kan de cortex deze veranderingen in gang zetten om de gezondheid van de haarcellen te beschermen in aanwezigheid van een luide omgeving. Een voorbeeld hiervan is wanneer iemand naar een luid concert gaat. Corticale feedback zou conformatieveranderingen in de buitenste haarcellen in gang zetten om de beweging in het slakkenhuis te verminderen (d.w.z. het lawaai te dempen). Wanneer de persoon het concert verlaat, kan hij gedurende enkele minuten een verlies van het normale gehoor ervaren en vervolgens de normale gehoorfunctie hervatten. Deze vertraging wordt veroorzaakt door de tijd die de afnemende circuits nodig hebben om de anatomische morfologie te resetten voor een optimale auditie in de nieuwe stillere omgeving.
Centraal Auditief Systeem
Informatie van het perifere auditieve systeem bereikt de centrale auditieve kernen via de gehoorzenuw. De gehoorzenuw zendt auditieve informatie via een reeks kernen naar de cortex, waar de waarneming plaatsvindt. Deze kernen omvatten 1) de nucleus cochlearis, 2) de nucleus olivaris superioris, 3) de lemniscus lateralis, 4) de colliculus inferior, en 5) de nuclei geniculate medialis. Auditieve informatie die via de auditieve paden omhoog gaat, begint bij de gehoorzenuw. Deze zenuwen synapteren binnen de nucleus cochlearis. Het merendeel van de auditieve informatie wordt vervolgens via kruisende vezels doorgegeven aan het superieure olivariumcomplex. Van daar, de informatie stijgt door de contralaterale zijde van de hersenstam en de hersenen naar de cortex (figuur 1C). Het is van belang op te merken dat een aanzienlijk aantal neuronen binnen het auditieve systeem kruisende vezels hebben op elk niveau van het auditieve systeem (figuur 1D). Dit is waarschijnlijk te wijten aan de noodzaak van zowel ipsilaterale en contralaterale informatie voor vele aspecten van auditieve verwerking. Daarom ontvangen en verwerken alle niveaus van het centrale auditieve systeem informatie van zowel de ipsilaterale als de contralaterale zijde.
Typen van verwerking:
Verschillende aspecten van omgevingsgeluiden (b.v. demping: hoe hard het geluid is; plaats in de ruimte; frequentie, en combinatiegevoeligheid) worden verwerkt in elk van de centrale auditieve gebieden. De meeste auditieve kernen in de hersenen zijn tonotopisch gerangschikt. Op deze wijze kunnen auditieve signalen die opstijgen naar de cortex de frequentie-informatie uit de omgeving behouden.
Demping (de intensiteit van een geluid), wordt binnen het auditieve systeem verwerkt door neuronen die actiepotentialen met verschillende snelheden afvuren op basis van de geluidsintensiteit. De meeste neuronen reageren door hun vuurtempo te verhogen als reactie op een verhoogde demping. Meer gespecialiseerde neuronen reageren maximaal op omgevingsgeluiden binnen specifieke intensiteitsbereiken.
De hersenen verwerken de locatie van een geluid in de ruimte door de verschillen in demping en timing van de inputs van beide oren binnen het superieure olivary complex te vergelijken. Als een geluid zich direct in het midden bevindt (d.w.z. voor of achter het hoofd), zou het beide oren op hetzelfde moment bereiken. Als het geluid rechts of links van de middellijn is, treedt er een vertraging op tussen de inputs voor de twee oren. Binnen het superieure olivariumcomplex ontvangen gespecialiseerde neuronen input van beide oren en kunnen zij coderen voor deze temporele vertraging (d.w.z. binaurale verwerking).
Combinatie-gevoelige neuronen zijn een andere subset van neuronen binnen het auditieve systeem die ofwel versterkte of geremde reacties hebben specifiek op 2 of meer geluiden met een specifieke temporele vertraging. Combinatie-gevoelige neuronen bevinden zich in de inferieure colliculus, laterale lemniscus, mediale geniculate, en auditieve cortex. Omdat de meeste geluiden in de omgeving geen zuivere tonen zijn, wordt gedacht dat dit soort combinatie-gevoelige neuronen de verbetering van de verwerking voor combinaties van geluiden die belangrijk kunnen zijn voor het individu (bijv. spraak, communicatie geluiden) vergemakkelijken.
Descending Circuits
Ooit dacht men dat de auditieve verwerking een eenvoudige relais was van de omgevingssignalen tot aan de cortex. Wij weten nu dat er een belangrijk aflopend systeem van circuits is binnen het auditieve systeem dat helpt om de auditieve verwerking op elk niveau te moduleren. De auditieve cortex heeft bilaterale directe projecties terug naar de colliculus inferior, het complex superieur olivaris en de nucleus cochlearis. Deze circuits maken contact met neuronen in deze kernen die naar elk niveau van het centrale auditieve systeem en naar het slakkenhuis (om de buitenste haarcellen te moduleren) binnen het perifere auditieve systeem projecteren. Verbindingen tussen dalende, stijgende, en kruising vezels maken het auditieve systeem zeer onderling verbonden (Figuur 1D). Deze aflopende circuits helpen om auditieve aandacht te moduleren op basis van de relevantie, aandacht, aangeleerd gedrag, en emotionele toestand van een individu. Dergelijke hogere-orde functies zijn afkomstig uit vele regio’s van de hersenen (bijvoorbeeld prefrontale cortex, hippocampus, nucleus basalis van Meynert, en limbische circuits) die ofwel directe en indirecte verbindingen met elkaar en auditieve cortex hebben.