Biology for Majors II

Van de vier belangrijkste macromoleculen in biologische systemen, bevatten zowel proteïnen als nucleïnezuren stikstof. Tijdens het katabolisme, of de afbraak, van stikstofhoudende macromoleculen, worden koolstof, waterstof en zuurstof onttrokken en opgeslagen in de vorm van koolhydraten en vetten. Overtollige stikstof wordt uit het lichaam uitgescheiden. Stikstofhoudende afvalstoffen hebben de neiging giftige ammoniak te vormen, waardoor de pH van de lichaamsvloeistoffen stijgt. De vorming van ammoniak zelf vereist energie in de vorm van ATP en grote hoeveelheden water om het uit een biologisch systeem te verdunnen. Dieren die in een aquatisch milieu leven, hebben de neiging ammoniak in het water uit te scheiden. Dieren die ammoniak uitscheiden worden ammonotelisch genoemd. Terrestrische organismen hebben andere mechanismen ontwikkeld om stikstofhoudende afvalstoffen uit te scheiden. De dieren moeten ammoniak ontgiften door het om te zetten in een relatief niet-toxische vorm zoals ureum of urinezuur. Zoogdieren, waaronder de mens, produceren ureum, terwijl reptielen en veel ongewervelde landdieren urinezuur produceren. Dieren die ureum afscheiden als voornaamste stikstofhoudende afvalstof worden ureotelische dieren genoemd.

Terrestrische dieren: The Urea Cycle

De ureumcyclus is het primaire mechanisme waarmee zoogdieren ammoniak omzetten in ureum. Ureum wordt in de lever aangemaakt en in de urine uitgescheiden. De chemische reactie waarmee ammoniak in ureum wordt omgezet, is 2 NH3 (ammoniak) + CO2 + 3 ATP + H2O → H2N-CO-NH2 (ureum) + 2 ADP + 4 Pi + AMP.

De ureumcyclus maakt gebruik van vijf tussenstappen, gekatalyseerd door vijf verschillende enzymen, om ammoniak om te zetten in ureum, zoals weergegeven in figuur 1. Het aminozuur L-ornithine wordt omgezet in verschillende tussenproducten alvorens te worden geregenereerd aan het einde van de ureum cyclus. Vandaar dat de ureumcyclus ook wel de ornithinecyclus wordt genoemd. Het enzym ornithine transcarbamylase katalyseert een belangrijke stap in de ureumcyclus en een tekort hieraan kan leiden tot ophoping van giftige hoeveelheden ammoniak in het lichaam. De eerste twee reacties vinden plaats in de mitochondriën en de laatste drie reacties in het cytosol. De ureumconcentratie in het bloed, bloedureumstikstof of BUN genoemd, wordt gebruikt als indicator voor de werking van de nieren.

Figuur 1. De ureumcyclus zet ammoniak om in ureum.

Excretie van stikstofhoudende afvalstoffen

De evolutietheorie stelt dat het leven is begonnen in een aquatisch milieu. Het is dan ook niet verwonderlijk dat biochemische routes zoals de ureumcyclus evolueerden om zich aan te passen aan een veranderende omgeving toen de terrestrische levensvormen evolueerden. Droge omstandigheden hebben waarschijnlijk geleid tot de evolutie van de urinezuur-cyclus als een manier om water te besparen.

Vogels en Reptielen: Urinezuur

Vogels, reptielen en de meeste terrestrische geleedpotigen zetten in plaats van ureum het giftige ammoniak om in urinezuur of de nauw verwante verbinding guanine (guano). Zoogdieren vormen ook enig urinezuur bij de afbraak van nucleïnezuren. Urinezuur is een verbinding die lijkt op de purines in de nucleïnezuren. Het is onoplosbaar in water en heeft de neiging een witte pasta of poeder te vormen; het wordt uitgescheiden door vogels, insecten en reptielen. De omzetting van ammoniak in urinezuur vergt meer energie en is veel complexer dan de omzetting van ammoniak in ureum Figuur 2.

Figuur 2. Stikstofhoudende afvalstoffen worden door verschillende diersoorten in verschillende vormen uitgescheiden. Deze omvatten (a) ammoniak, (b) ureum en (c) urinezuur. (credit a: bewerking van Eric Engbretson, USFWS; credit b: bewerking van B. “Moose” Peterson, USFWS; credit c: bewerking van Dave Menke, USFWS)

Gout

Zoogdieren gebruiken urinezuurkristallen als een antioxidant in hun cellen. Te veel urinezuur heeft echter de neiging nierstenen te vormen en kan ook een pijnlijke aandoening veroorzaken die jicht wordt genoemd, waarbij urinezuurkristallen zich ophopen in de gewrichten, zoals geïllustreerd in figuur 3. Voedselkeuzes die de hoeveelheid stikstofhoudende basen in de voeding verminderen, helpen het risico op jicht te verkleinen. Thee, koffie en chocolade bevatten bijvoorbeeld purineachtige verbindingen, xanthines genaamd, en moeten worden vermeden door mensen met jicht en nierstenen.

Figuur 3. Jicht veroorzaakt de ontsteking die zichtbaar is in het linker grote teengewricht van deze persoon. (credit: “Gonzosft”/Wikimedia Commons)

Probeer het

Bijdraag bij!

Heeft u een idee om deze inhoud te verbeteren? We horen graag uw input.

Verbeter deze paginaLees meer

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.