In dit college, net als in het vorige en het volgende, behandel ik gebieden van de biologie waar ik echt zwak in ben: oorsprong van het leven, diversiteit van het leven, en taxonomie/systematiek. Dit zijn ook gebieden waar de laatste tijd veel is veranderd (vaak nog niet verwerkt in leerboeken), en het is onwaarschijnlijk dat ik up-to-date ben, dus help me alstublieft deze lezingen op niveau te brengen…. Dit bericht is oorspronkelijk geschreven in 2006 en een paar keer opnieuw gepost, onder andere in 2010.
Zoals je misschien weet, geef ik al zo’n twaalf jaar les in BIO101 (en ook in het BIO102 Lab) aan niet-traditionele studenten in een volwassen onderwijsprogramma. Zo nu en dan mijmer ik er publiekelijk over op de blog (zie dit, dit, dit, dit, dit, dit en dit voor een paar korte posts over verschillende aspecten ervan – van het gebruik van video’s, tot het gebruik van een blog in de klas, tot het belang van Open Access zodat studenten primaire literatuur kunnen lezen). De kwaliteit van de studenten in dit programma is in de loop der jaren gestaag toegenomen, maar ik ben nog steeds erg krap in mijn tijd: Ik heb acht bijeenkomsten van vier uur met de studenten, verspreid over acht weken. In deze periode moet ik hen alle biologie leren die zij nodig hebben voor hun niet-wetenschappelijke hoofdvak, plus genoeg tijd laten voor elke student om een presentatie te geven (over de wetenschap van hun favoriete plant en dier) en voor twee tentamens. Ik moet de colleges dus tot op de bodem uitzoeken, en hopen dat die bodem datgene is wat de niet-wetenschappelijke majors echt moeten weten: concepten in plaats van weetjes, relatie met de rest van hun leven in plaats van relatie met de andere wetenschappen. Daarom volg ik mijn lessen op met video’s en discussies in de klas, en bestaat hun huiswerk uit het vinden van coole biologievideo’s of artikels en het posten van de links op de blog van de klas zodat iedereen ze kan zien. Een paar keer heb ik malaria gebruikt als een rode draad die alle onderwerpen met elkaar verbond – van celbiologie tot ecologie tot fysiologie tot evolutie. Ik denk dat dat goed werkte, maar het is moeilijk te doen. Ze schrijven ook een eindwerkstuk over een of ander aspect van de fysiologie.
Een andere nieuwe ontwikkeling is dat de administratie zich heeft gerealiseerd dat de meeste faculteiten al vele jaren aan de school verbonden zijn. We zijn ervaren, en blijkbaar weten we wat we doen. Daarom hebben zij ons onlangs veel meer vrijheid gegeven om onze eigen syllabus te ontwerpen in plaats van een vooraf vastgestelde te volgen, zolang de uiteindelijke doelstellingen van de klas maar dezelfde blijven. Ik weet niet precies wanneer ik de colleges BIO101 weer ga geven (late herfst, lente?) maar ik wil al vroeg beginnen met het heroverwegen van mijn college. Ik maak me ook zorgen dat, nu ik niet meer actief onderzoek doe in het lab en dus de literatuur niet meer zo op de voet volg, sommige dingen die ik doceer verouderd zijn. Niet dat iemand alle ontwikkelingen kan bijhouden op alle gebieden van de biologie, die zo enorm is, maar grote updates die van invloed zijn op het lesgeven in inleidende cursussen zijn dingen die ik moet weten.
Ik moet mijn achterstand inhalen en mijn aantekeningen bijwerken. En wat is een betere manier dan crowdsourcing! Dus, in de komende weken, zal ik mijn oude college-aantekeningen opnieuw posten (merk op dat het slechts intro’s zijn – discussies en video’s etc. volgen ze in de klas) en zal jullie vragen om mij te fact-checken. Als ik iets fout heb of als iets verouderd is, laat het me weten (maar druk niet alleen je eigen voorkeurshypothese door als een vraag nog niet is opgelost – geef me in plaats daarvan de hele uitleg van de controverse). Als er iets overduidelijk ontbreekt, laat het me weten. Als iets in een mooiere taal gezegd kan worden – pas mijn zinnen aan. Als je coole afbeeldingen, artikels, blogposts, video’s, podcasts, visualisaties, animaties, spelletjes, enz. kent die gebruikt kunnen worden om deze basisconcepten uit te leggen, laat het me weten. En aan het eind, als we dit met alle lezingen hebben gedaan, laten we het dan hebben over de algemene syllabus – is er een betere manier om al dit materiaal te organiseren voor zo’n snelle les.
Anatomie is de subdiscipline van de biologie die de structuur van het lichaam bestudeert. Het beschrijft (en labelt in het Latijn) de morfologie van het lichaam: vorm, grootte, kleur en positie van verschillende lichaamsdelen, met bijzondere aandacht voor de inwendige organen, zoals die met het blote oog zichtbaar zijn. De histologie is een onderdeel van de anatomie dat beschrijft wat alleen onder de microscoop kan worden gezien: hoe cellen zijn georganiseerd in weefsels en weefsels in organen. De (klassieke) embryologie beschrijft de manier waarop weefsels en organen tijdens hun ontwikkeling van vorm, grootte, kleur en positie veranderen.
Anatomie verschaft de kaart en de instrumenten voor de studie van de functie van organen in het lichaam. Zij beschrijft (maar verklaart niet) de structuur van het lichaam. De fysiologie beschrijft verder hoe het lichaam functioneert, terwijl de evolutiebiologie de verklaring geeft van de structuur en de functie.
Weliswaar zijn details van de menselijke anatomie essentieel in de opleiding van artsen en verpleegkundigen (en dierlijke anatomie voor dierenartsen), maar we hebben geen tijd en hoeven ook niet al te veel aandacht te besteden aan fijne anatomische details. We zullen relevante anatomie oppakken als we de functie van organen bespreken: fysiologie.
Er zijn van oudsher twee manieren om fysiologie te bestuderen (en te onderwijzen). De eerste benadering is medisch/biochemisch. Het lichaam wordt onderverdeeld in orgaansystemen (b.v. ademhaling, spijsvertering, bloedsomloop, enz.) en elk systeem wordt afzonderlijk bestudeerd, beginnend met de fysiologie van het gehele organisme en geleidelijk afdalend naar het niveau van organen, weefsels, cellen en moleculen, eindigend met de biochemie van de fysiologische functie. Alleen het menselijk lichaam wordt bestudeerd. Vaak worden pathologieën en stoornissen gebruikt om te illustreren hoe organen werken – net zoals het repareren van een automotor door het vervangen van een kapot onderdeel ons helpt te begrijpen hoe de motor normaal werkt, zo helpt het bestuderen van ziekten ons te begrijpen hoe het gezonde menselijk lichaam werkt.
De andere benadering is ecologisch/energetisch. De fysiologische functies worden niet verdeeld per orgaansysteem, maar per probleem – opgelegd door de omgeving – dat het lichaam moet oplossen om te overleven en zich voort te planten, b.v. het probleem van thermoregulatie (lichaamstemperatuur), osmoregulatie (zout/water evenwicht), locomotie (beweging), stress respons, etc., elk probleem gebruik makend van meerdere orgaansystemen. Belangrijk aspect van deze benadering is de studie van de manier waarop het lichaam energie gebruikt: is de oplossing energetisch optimaal? Individuen die een probleem hebben opgelost met een fysiologisch mechanisme dat energie-efficiënter is, zullen door natuurlijke selectie worden bevoordeeld – deze benadering is dus ook diep geworteld in een evolutionaire context. Tenslotte is deze benadering zeer vergelijkend – bestudering van dieren die leven in bijzonder ongebruikelijke of barre omgevingen helpt ons de oorsprong en evolutie van fysiologische mechanismen zowel bij mensen als bij andere dieren te begrijpen.
Het leerboek is ongewoon goed (voor een leerboek inleidende biologie) in een poging om beide benaderingen te overbruggen en te combineren. Helaas hebben we niet genoeg tijd om alle systemen en alle problemen in detail te behandelen, dus we zullen ons houden aan de eerste, medische benadering en slechts een paar van de systemen van het menselijk lichaam behandelen, maar ik dring er bij u op aan de relevante hoofdstukken van het tekstboek te lezen om ook de ecologische en evolutionaire aspecten van de fysiologie te begrijpen (en niet te vergeten enkele echt coole voorbeelden van probleemoplossing door dierlijke lichamen). Tip: gebruik de “Zelftest” vragen aan het eind van elk hoofdstuk en als je ze goed beantwoordt, ben je klaar voor het examen.
Laten we beginnen met het bekijken van een paar belangrijke basisprincipes die betrekking hebben op de hele fysiologie. Eén zo’n principe is dat van de schaalverdeling, waarvoor je de hand-out moet lezen die we de volgende keer in de les zullen bespreken. Het tweede belangrijke principe in de fysiologie is het fenomeen van terugkoppellussen: zowel negatieve als positieve terugkoppellussen.
Negatieve terugkoppellus werkt op een manier die erg lijkt op de grafiek die we tekenden toen we het over gedrag hadden. Het lichaam heeft een sensor die de toestand van het lichaam controleert – de interne omgeving (in tegenstelling tot de externe omgeving waarover we spraken toen we het over gedrag hadden), b.v.. het zuurstof- en kooldioxidegehalte in het bloed, de bloeddruk, de spanning in de spieren, enz. Als iets in de interne omgeving verandert van de normale, optimale waarden, informeert de sensor de Integrator (meestal het zenuwstelsel) die actie initieert (via een Effector) om het lichaam terug te brengen in zijn normale toestand.
Dus, een gebeurtenis A leidt tot reactie B die leidt tot het tegengaan en opheffen van de gebeurtenis A. Bijna elke functie in het lichaam werkt als een negatieve terugkoppellus. Als bijvoorbeeld een hormoon wordt afgescheiden, zal er naast het functionele effect van dat hormoon ook een negatieve terugkoppellus in werking treden die de verdere afscheiding van dat hormoon zal stoppen.
Er zijn maar heel weinig functies in het lichaam die een ander patroon volgen – de positieve terugkoppellus. Daar leidt een gebeurtenis A tot reactie B, die leidt tot het opnieuw in gang zetten en intensiveren van de gebeurtenis A, die leidt tot een sterkere reactie B…enzovoort, totdat een drempel is bereikt of het uiteindelijke doel is bereikt, wanneer alles abrupt teruggaat naar normaal.
We zullen volgende week een voorbeeld bekijken van de positieve terugkoppelingslus die zich voordoet in het zenuwstelsel. Voor nu, laten we een aantal andere opmerkelijke positieve terugkoppelingslussen bij de mens opnoemen.
Ten eerste, het bloedstollingsmechanisme is een cascade van biochemische reacties die volgens dit principe werkt. Een verwonding stimuleert de productie van een molecuul dat de productie van een ander molecuul activeert, dat de productie van een ander molecuul activeert, evenals de productie van meer van het eerste molecuul, enzovoort, totdat de verwonding volledig is gesloten.
De geboorte van een kind is een ander voorbeeld van de positieve terugkoppelingslus. Wanneer de baby klaar is om naar buiten te gaan (en er is geen houden aan op dit punt!), geeft het een hormoon af dat de eerste samentrekking van de baarmoeder teweegbrengt. De samentrekking van de baarmoeder duwt de baby een beetje naar buiten. Die beweging van de baby rekt de wand van de baarmoeder op. De wand van de baarmoeder bevat rekreceptoren die signalen naar de hersenen sturen. Als reactie op het signaal laten de hersenen (eigenlijk het achterste deel van de hypofyse, dat een uitgroeisel van de hersenen is) het hormoon oxytocine vrij. Oxytocine komt in de bloedbaan en bereikt de baarmoeder, waardoor de volgende wee wordt opgewekt, die op zijn beurt de baby beweegt, waardoor de wand van de baarmoeder verder wordt opgerekt, wat resulteert in meer afgifte van oxytocine…enzovoort, totdat de baby is uitgestoten, waarna alles weer normaal wordt.
Het volgende voorbeeld van de positieve terugkoppelingslus heeft ook betrekking op baby’s – borstvoeding. Wanneer de zuigeling honger heeft, brengt de moeder zijn mond naar de tepel van de borst. Wanneer de baby zich aan de tepel vastklampt en probeert te zuigen, stimuleert dit de receptoren in de tepel die de hersenen waarschuwen. De hersenen laten het hormoon oxytocine vrij uit de achterste hypofyse. Oxytocine komt in de bloedbaan terecht en stimuleert de melkklier om melk af te geven (niet om melk te produceren – die is al in de borsten opgeslagen). Het vrijkomen van melk aan de tepel stimuleert de baby om krachtig te gaan zuigen, waardoor de receptoren in de tepel nog meer worden gestimuleerd, zodat er nog meer oxytocine vrijkomt uit de hypofyse en er nog meer melk door de melkklier wordt vrijgegeven, enzovoort, totdat de baby verzadigd is en zich losmaakt van de borst, waarna alles weer normaal wordt.
Het volgende voorbeeld van de positieve terugkoppelingslus heeft ook te maken met baby’s, maar dan negen maanden eerder. Copulatie – ja, seks hebben – is een voorbeeld van een positieve terugkoppelingslus, zowel bij vrouwen als bij mannen. De initiële stimulatie van de genitaliën stimuleert de tastreceptoren die de hersenen verwittigen, die op hun beurt de voortzetting (en geleidelijke versnelling) van de beweging stimuleren, die zorgt voor verdere tactiele stimulatie, enzovoort, tot het orgasme, waarna alles weer normaal wordt (nagloeiing niettegenstaande).
Het laatste voorbeeld geldt ook voor de onderste regionen van het lichaam. Micturitie (urineren) is ook een positieve feedback loop. De wand van de urineblaas is zo gebouwd dat er verschillende lagen cellen zijn. Wanneer de blaas volloopt, rekt de wand uit en verplaatsen deze cellen zich totdat de wand nog maar één cel dik is. Op dit punt is urineren onvermijdelijk (kan niet door vrijwillige controle worden gestopt). Het begin van het urineren start de beweging van de cellen terug van eenlaagse toestand naar meerlaagse toestand. Dit trekt de blaas verder samen waardoor de urine nog meer naar buiten wordt geperst, waardoor de blaaswand nog meer samentrekt, enzovoort, totdat de blaas weer helemaal leeg is en alles weer normaal wordt.
Het concept van terugkoppellussen is essentieel voor het begrijpen van het principe van homeostase. Homeostatische mechanismen zorgen ervoor dat het interne milieu constant blijft en dat alle parameters in de loop van de tijd op hun optimale niveau worden gehouden (b.v. temperatuur, pH, zout/water evenwicht, enz.). Als een verandering in de omgeving (bv. blootstelling aan warmte of koude) leidt tot een verandering van de interne lichaamstemperatuur, wordt dit waargenomen door thermoreceptoren in het lichaam. Dit brengt correctiemechanismen op gang: bij oververhitting zetten de haarvaten in de huid uit en stralen warmte uit, en de zweetklier laat zweet ontsnappen; bij een te koud lichaam trekken de haarvaten in de huid samen, beginnen de spieren te rillen, gaan de haren overeind staan (kippenvel) en komen de schildklierhormonen vrij, met als gevolg dat de poriën in de membranen van de mitochondriën in de spieren opengaan, waardoor de afbraak van glucose tot water en kooldioxide minder efficiënt verloopt en er dus overtollige warmte wordt geproduceerd. Hoe dan ook, de lichaamstemperatuur wordt teruggebracht tot het optimale niveau (ongeveer 37 graden Celsius), dat het set-point voor lichaamstemperatuur wordt genoemd. Elk aspect van de interne omgeving heeft zijn eigen set-point dat wordt verdedigd door homeostatische mechanismen.
Hoewel het in essentie juist is, is er een probleem met het concept van homeostase. Een van de problemen met de term “homeostase” is van taalkundige aard: de term homeostase zelf is misleidend. “Homeo” betekent “gelijk, hetzelfde” en “stasis” betekent “stabiliteit”. Het woord homeostase (bedacht door Walter Cannon in het begin van de 20e eeuw) suggereert dus een sterke en absolute constantheid. Stel je voor dat je in 10 seconden een grafische voorstelling van het begrip homeostase moet tekenen. Zonder voldoende bedenktijd zou u waarschijnlijk iets als het volgende tekenen:
Het belangrijkste kenmerk van deze grafiek is dat het set-point constant is in de tijd. Maar dat is niet hoe het in de echte wereld werkt. Bovenstaande grafiek is alleen correct als de tijdschaal (op de X-as) slechts seconden tot minuten omvat. Wordt dit uitgebreid tot uren, dagen of jaren, dan zou de grafiek een fout vertonen – de lijn zou niet meer recht en horizontaal zijn. Het instelpunt verandert op een voorspelbare en goed gecontroleerde manier. Zo kan het set-point voor het testosterongehalte in het bloed van menselijke mannen er in de loop van hun leven als volgt uitzien:
Dat zou een voorbeeld zijn van een ontwikkelingsgerichte controle van een set-point. Op elk moment in de tijd wordt dat set-point verdedigd door homeostatische mechanismen, maar de set-point waarde wordt zelf gecontroleerd door andere fysiologische processen. Een ander voorbeeld van gecontroleerde verandering van een set-point kan er als volgt uitzien:
Dit zou een voorbeeld zijn van een oscillerende controle van een set-point. In het begin van de jaren 1980, Nicholas Mrosovsky bedacht een nieuwe term ter vervanging van ‘homeostase’ en specifiek om gecontroleerde veranderingen in set-points van alle biochemische, fysiologische en gedragswaarden aan te duiden – rheostasis.
Al bijna elk aspect van de fysiologie (en gedrag) vertoont rheostasis, zowel ontwikkelings- als oscillatoir (dagelijkse en/of jaarlijkse ritmes). Enkele opmerkelijke uitzonderingen zijn de pH van het bloed (die binnen een zeer nauw bereik van 7,35-7,45 moet worden gehouden) en het Calciumgehalte van het bloed. Als de pH- of Calciumspiegel te ver van de optimale waarde afwijkt, kunnen de cellen in het lichaam (met name de zenuwcellen, spieren en hartcellen) niet naar behoren functioneren en loopt het lichaam het gevaar onmiddellijk dood te gaan.
Aanvullende lectuur:
‘Medicine Needs Evolution’ door Nesse, Stearns en Omenn
Vorige in deze serie:
BIO101 – Biologie en de wetenschappelijke methode
BIO101 – Celstructuur
BIO101 – Eiwitsynthese: Transcriptie en translatie
BIO101: Cel-cel interacties
BIO101 – Van één cel naar twee: celdeling en DNA replicatie
BIO101 – Van twee cellen naar vele: Celdifferentiatie en embryonale ontwikkeling
BIO101 – Van genen naar eigenschappen: How Genotype Affects Phenotype
BIO101 – Van genen tot soorten: A Primer on Evolution
BIO101 – Wat wezens doen: Animal Behavior
BIO101 – Organismen in tijd en ruimte: Ecology
BIO101 – Origin of Biological Diversity
BIO101 – Evolution of Biological Diversity
BIO101 – Current Biological Diversity