Het is nog steeds niet zo bekend als het zou moeten zijn dat ‘complexe’ of ‘verfijnde’ stukjes sociaal gedrag lang niet beperkt zijn tot zoogdieren en vogels onder de viervoeters. Hagedissen, slangen, krokodillen, alligators en zelfs nederige kikkers, salamanders en caecilia’s houden zich bezig met zaken als paarvorming, ouderlijke zorg en kinherkenning. Speelgedrag (Burghardt et al. 2000), samenwerking (Lenz 2004), sociaal nestelen, tellen, verfijnd leer- en probleemoplossend vermogen (Leal & Powell 2011), sociaal leren (Wilkinson et al. 2010), en de zorg voor en bescherming van broers en zussen zijn nu allemaal gerapporteerd voor verschillende hagedis-, schildpad- en krokodilachtigen. De tijd dat interessante of ‘complexe’ gedragingen niet voorkwamen bij niet-zoogdieren en niet-avische viervoeters ligt ver achter ons.
In het belang van het promoten van enkele verbazingwekkende dingen die we nu weten over het sociale gedrag en de gedragscomplexiteit van één soort in het bijzonder – de Groene leguaan Iguana iguana – vond ik het tijd om deze Tet Zoo klassieker (oorspronkelijk van ver 2) opnieuw te plaatsen.
Dankzij het belang van de soort in de internationale dierenhandel, wordt de Groene leguaan typisch voorgesteld als een weinig inspirerende hagedis die de hele dag op takken zit, af en toe sla knabbelt of in zijn waterbak zit. Het is waar dat sommige individuen in gevangenschap opmerkelijk charismatisch en idiosyncratisch worden, maar voor het grootste deel wordt de Groene leguaan over het algemeen gezien als een nogal saai dier dat niet echt veel interessants doet. Vandaag gaan we dat allemaal veranderen (hoop ik). Veldstudies die zich uitstrekken over meer dan drie decennia hebben onomstotelijk aangetoond dat sociaal gedrag bij de Groene leguaan opmerkelijk en complex is, en als je niet op de hoogte bent van het soort gedrag dat is gerapporteerd voor deze hagedissen, zou je wel eens verrast kunnen zijn…
Een actief sociaal leven voor wilde hagedissen
Ten eerste, Groene leguanen kunnen worden beschreven als leidend tot een vrij actief sociaal leven, althans tijdens het broedseizoen. Het zijn territoriale hagedissen met een lek-stijl voortplantingssysteem: de mannetjes kiezen blootgestelde boomachtige vertoningsplaatsen, waarbij ze opzettelijk bomen kiezen die dood of schaars begroeid zijn (Dugan & Wiewandt 1982). Ze maken bekend dat ze eigenaar zijn van dit territorium met veel kopstoten en het tonen van de grote keelhuid, en ze patrouilleren in het territorium – ze gaan van zitstok naar zitstok, kopstoten bij elke verandering van zitstok (Dugan & Wiewandt 1982). Mannetjes die het gebied proberen te betreden worden weggejaagd, maar vrouwtjes – in sommige gevallen wel acht – begeven zich in het territorium, en hier wedijveren ze met elkaar om toegang tot het territoriumhoudende mannetje (Burghardt 2002).
Mannetjes eten niet tijdens deze territoriale voortplantingsfase, steken hun energie in het veranderen van hun uiterlijk (ze veranderen van kleur van groenachtig naar oranjerood en vergroten hun wangen), en moeten ook rivaliserende mannetjes verjagen, en vrouwtjes het hof maken en met hen paren. Ook de vrouwtjes hebben het niet altijd gemakkelijk in deze periode, want – zoals we weten uit studies over een andere leguaan, de Galapagos zeeleguaan Amblyrhynchus cristatus – de vrouwtjes kunnen hoge energetische kosten maken bij het discrimineren tussen potentiële partners (Vitousek et al. 2007). Na de paring is waargenomen dat mannetjes in de buurt van vrouwtjes blijven: dit lijkt een post-copulatoire bewaking te zijn (Dugan & Wiewandt 1982), een vorm van gedrag dat voorkomt dat het vrouwtje met een ander mannetje paart en zo de concurrentie tussen spermacellen in haar lichaam voorkomt (of vertraagt).
Toevallig zijn niet alle mannelijke Groene leguanen grote, pronkerige, territoriale dieren. Sommige zijn klein, op het oog vrouwelijk, en meer cryptisch. In plaats van vrouwtjes aan te trekken, proberen zij met geweld met hen te paren. Cryptische mannetjes die morfologisch de vrouwtjes nabootsen zijn nu gedocumenteerd bij heel wat soorten viervoeters: Ik schreef eerder over dit soort dingen bij salamanders en schapen.
In januari en februari migreren gedekte vrouwtjes naar favoriete nestplaatsen. En ze migreren echt: in het geval van de goed bestudeerde Panamese leguanen die broeden op het eiland Slothia, in het Gatun-meer, leggen de vrouwtjes tot 3 km af om hun broedgebied te bereiken (zoals aangetoond door radiotracking: Montgomery et al. (1973)). Ze lopen over land en zwemmen dan naar het eiland. Zij komen duidelijk naar Slothia om te nestelen en niet veel anders, en leven niet op het eiland gedurende de rest van het jaar. Terwijl de groene leguanen in delen van hun verspreidingsgebied individueel nestelen, nestelen die welke naar Slothia komen koloniaal en synchroniseren zij derhalve hun nesten. Tot 150-200 vrouwelijke Groene leguanen verzamelen zich op bevoorrechte open plekken, en hier wedijveren zij met elkaar om toegang tot de beste nestplaatsen.
Nestgelegenheid en gedrag van baby’s
Op Slothia deelden leguanen gedurende drie opeenvolgende broedseizoenen een nestgebied met een Amerikaanse krokodil Crocodylus acutus. Het is mogelijk dat de leguanen dit deden om hun nesten en/of jongen te beschermen tegen de krokodil, maar het lijkt het meest waarschijnlijk dat de twee soorten bij elkaar werden gebracht vanwege vergelijkbare nestvereisten, en geen van beide leek te profiteren van de nabijheid: de krokodil onderbrak zowel de nestactiviteiten van de leguanen als doodde en at enkele van de leguanen, en de leguanen groeven soms de eieren van de krokodil op (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Nesten van leguanen zijn niet alleen maar schrammen in de grond. De leguanen bouwen complexe holenstelsels die dieper en steeds complexer worden gedurende de levensduur van een nestkolonie (Bock & Rand 1989). Hoewel vrouwelijke leguanen geen nestwachters zijn zoals krokodillen, kunnen zij na het leggen nog een dag of twee bij het hol blijven om het te verdedigen tegen andere wijfjes. Vermoedelijk is dit een poging om later nestelende vrouwtjes ervan te weerhouden het legsel op te graven terwijl zij hun eigen nest bouwen.
Echter, gerapporteerde gevallen waarin leguanen vier dagen (in Panama) en zelfs tot 15 dagen (in Mexico) na het leggen van hun eieren naar hun nesten terugkeerden, suggereren dat Groene leguanen in sommige populaties terugkeren om de veiligheid van hun legsels te controleren (Wiewandt 1982).
In de eerste week van mei beginnen de babyleguanen uit het ei te komen. Ze komen uit de centrale kamer van het begraven nest en graven zich een weg naar de oppervlakte. Dit duurt tot zeven dagen. Ze komen echter niet gewoon uit het ei en rennen dan alleen het bos in. Als ze te voorschijn komen, blijven ze zitten met alleen hun kop vooruitgestoken, soms wel 15 minuten lang, en soms verdwijnen en verschijnen ze herhaaldelijk bij de ingang van het nest. Het lijkt waarschijnlijk dat de leguanen uitkijken naar roofdieren, maar wat bijzonder interessant is, is dat de leguanen niet alleen uitkijken naar roofdieren, maar ook veel tijd besteden aan het observeren van andere babyleguanen die uit andere nestholten te voorschijn komen (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Door het gedrag van andere groepen uit het ei te observeren, lijken leguanen uit één legsel te beslissen of het al dan niet veilig is om het nest te verlaten. Burghardt (1977) rapporteerde gevallen waarbij babyleguanen van vier verschillende legsels synchroon uit het nest kwamen, een observatie die hem tot de conclusie bracht dat “het uit het nest komen sociaal vergemakkelijkt wordt door visuele signalen” (p. 183). Dit is heel wat anders dan het stereotiepe beeld van het baby reptiel dat uit zijn nest kruipt en zich onmiddellijk halsoverkop in dekking stort.
Wat gebeurt er toevallig wanneer baby leguanen ’s nachts uit hun nesten komen? Burkhardt (2004) rapporteerde bizar gedrag (geobserveerd met een nachtkijker) waarbij de baby’s tevoorschijn kwamen en dan omhoog sprongen, naar de helder verlichte hemel met maan of sterren (Burkhardt 2004). Ik denk niet dat iemand enig idee heeft wat hier aan de hand zou kunnen zijn en welke betekenis dit gedrag zou kunnen hebben – het is een interessant klein mysterie.
Pods baby’s en zorgen voor broers en zussen
Jonge leguanen vormen groepen die pods of chuletas worden genoemd (Burghardt et al. 1977), meestal bestaande uit ongeveer vier individuen. Ze vertonen een enorme hoeveelheid sociaal gedrag van het soort dat typisch wordt beschouwd als uniek voor zoogdieren en vogels, wrijven hun lichamen en koppen tegen elkaar, tonen hun keelhuid, knikken met hun koppen en kwispelen met hun staarten naar elkaar. Ze doen aan allogrooming (het verzorgen van andere leden van de sociale groep). De jonge leguanen blijven ’s nachts bij elkaar en slapen in nauw lichamelijk contact met de andere groepsleden, soms liggen ze zelfs bovenop hen. Baby leguanen herkennen hun eigen soortgenoten, blijkbaar met behulp van olfactorische signalen (Werner et al. 1987), en blijven bij hen gedurende vele maanden na het uitkomen van het ei (Burghardt 2002).
Hoewel deze peulen duidelijk bestaan uit broers en zussen, lijken ze een soort structuur te vertonen, waarbij één leguaan optreedt als leider. Burghardt (1977) beschreef en fotografeerde gevallen waarin juvenielen elkaar volgden in een lijn door de vegetatie en over de grond, waarbij de leguaan of leguanen aan de leiding vaak achterom keken om, kennelijk, de voortgang van de volgers te controleren. Op een bepaald moment moeten de juvenielen Slothia verlaten en naar het vasteland zwemmen, en om dit te doen moeten de leguanen zich een weg banen door een rietveld alvorens het water over te steken. Vóór het vertrek werden bij de jonge dieren veel kopstoten en ander lichamelijk contact waargenomen, en het individu dat de groep leek te leiden, was degene die zich met de grootste hoeveelheid van deze activiteiten bezighield. Onveranderlijk was dit het eerste dier dat het water inging en begon te zwemmen. Als zijn metgezellen niet volgden, keerde hij terug naar de kant. Van de leguaan die als “leider” werd aangewezen, werd ook gemeld dat hij in het riet verdween en weer verscheen met nieuwe rekruten.
Het is misschien verleidelijk om hieruit te denken dat leguanen “uitkijken” naar elkaar, of tenminste naar hun broers en zussen. Een dergelijke interpretatie kan antropomorf lijken, maar dat is het niet noodzakelijk: uit studies over diverse dieren weten we dat verwantselectie leden van sommige soorten ertoe kan brengen gedragingen te vertonen die de overleving van hun broers en zussen kunnen bevorderen. Bij groene leguanen heeft het idee dat individuen echt “uitkijken” naar broers en zussen krachtige experimentele ondersteuning gekregen uit studies van anti-roofdiergedrag. Rivas & Levín (2004) stelde vast dat mannelijke en vrouwelijke Groene leguanenbaby’s heel verschillend anti-roofgedrag vertoonden en vloog met modelhaviken op zowel laboratorium- als wilde groepen Groene leguanenbroers en zussen. Zij toonden aan dat, terwijl de vrouwtjes de neiging hadden zich te verbergen, roerloos te blijven of weg te rennen van het potentiële roofdier, de mannetjes veel interessanter en ongebruikelijker gedrag vertoonden: zij renden voor de modelhavik uit, verschenen van onder de dekking (in plaats van zich daarin te verbergen), en – het meest interessant – bedekten hun kleinere vrouwelijke broers en zussen met hun eigen lichaam, waardoor zij aan het zicht werden onttrokken.
Het is mogelijk dat deze gedragingen egoïstisch zijn: de ongewone reacties van de mannetjes “zouden een zoekend roofdier kunnen verrassen en de ontsnapte meer tijd geven om te ontsnappen ten koste van de overgebleven dieren” (Rivas & Levín 2004). Maar het lijkt aannemelijker dat dit “bedekkingsgedrag” een tot nu toe ongedocumenteerde vorm van broederlijke zorg is, waarbij mannetjes in feite hun vrouwelijke broers en zussen beschermen.
Dus daar hebben we het. Het belang van deze gedragscomplexiteit zal u zeker niet ontgaan zijn. Het stereotiepe idee dat hagedissen en andere reptielen veel “eenvoudiger” zijn in gedrag en sociaal leven dan vogels en zoogdieren is aantoonbaar onjuist (voor sommige soorten althans), evenals het idee dat niet-avische reptielen beperkter zijn in wat zij kunnen in vergelijking met vogels en zoogdieren; veel vormen van gedrag waarvan lange tijd werd gedacht of die vaak werden gekarakteriseerd als typisch vogel- of zoogdiergedrag zijn in feite wijdverbreider. En er zijn nog andere complexe gedragingen die ik hier niet heb besproken en die ook bij leguanen zijn gedocumenteerd, met inbegrip van appeasement-gedrag. Dus ga verder en vertel het verder.
PS – dit artikel zou oorspronkelijk de titel krijgen van ‘Sorry Sarah Connor: die leguaan mag je echt niet’, maar ik kon niet op tijd een schermafbeelding krijgen van de juiste scène. Sommigen van jullie weten waar ik het over heb.
Voor eerdere Tet Zoo artikelen over interessante aspecten van sociaal gedrag bij reptielen (levende en uitgestorven), zie…
- Alligators vs meloenen: de eindstrijd
- Voeden krokodilachtigen (soms) hun jongen?
- Dinosaurussen komen naar buiten om te spelen (schildpadden ook, en krokodilachtigen, en Komodovaranen)
- Een spectaculair nieuw fossiel geeft inzicht in het sexleven van pterosaurussen, deel II: wat het allemaal betekent voor eieren, nesten en het gedrag van baby’s
- Voorspelling bevestigd: plesiosauriërs waren levendbarend
- Verschrikkelijke geslachtsorganen van mannelijke schildpadden
Refs – –
Bock, B. C. & Rand, A. S. 1989. Factors influencing nesting synchrony and hatching success at a green iguana nesting aggregation in Panama. Copeia 1989, 978-986.
Burghardt, G. 1977. Of iguanas and dinosaurs: social behavior and communication in neonate reptiles. American Zoologist 17, 177-190.
– . 2002. Wandelen met leguanen. BBC Wildlife 20 (5), 60-65.
– . 2004. Leguanenonderzoek: terugblikken en vooruitkijken. In Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K., Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation. University of California Press (Berkeley), pp. 1-12.
– ., Greene, H. W. & Rand, A. S. 1977. Social behavior in hatchling green iguanas: life at a reptile rookery. Science 195, 689-691.
Burghardt, G. M., Chiszar, D., Murphy, J. B., Romano, J., Walsh, T. & Manrod, J. 2002. Gedragscomplexiteit, gedragsontwikkeling, en spel. In Murphy, J. B., Ciofi, C., de La Panouse, C. & Walsh, T. (eds) Komodo Dragons: Biology and Conservation. Smithosonian Institution Press (Washington, DC), pp. 78-117.
Distel, H. & Veazey, J. 1982. De gedragsinventaris van de Groene leguaan Iguana iguana. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 252-270.
Dugan, B. A., Rand, A. S., Burghardt, G. M. & Bock, B. C. Interactions between nesting crocodiles and iguanas. Journal of Herpetology 15, 409-414.
– . & Wiewandt, T. V. 1982. Socio-ecological determinants of mating strategies in iguanine lizards. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 303-319.
Leal, M. & Powell, B. J. 2011. Behavioural flexibility and problem-solving in a tropical lizard. Biology Letters 8, 28-30
Lenz, S. 2004. Varanus niloticus. In Pianka, E. R. & King, D. R. (eds) Varanoid hagedissen van de wereld. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 133-138.
Montgomery, G. G., Rand, A. S. & Sunquist, M. E. 1973. Post-nesting movements of iguanas from a nesting aggregation. Copeia 1973, 620-622.
Rivas, J. A. & Levín, L. E. 2004. Sexually dimorphic anti-predator behavior in juvenile green iguanas Iguana iguana: evidence for kin selection in the form of fraternal care. In Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K. & Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation, pp. 119-126.
Vitousek, M. N., Mitchell, M. A., Woakes, A. J., Niemack, M. D. & Wikelski, M. 2007. High costs of female choice in a lekking lizard. PLoS ONE 2 (6): e567. doi:10.1371/journal.pone.0000567
Werner, D. I., Baker, E. M., Gonzalez, E. del C. & Sosa, I. R. 1987. Kinship recognition and grouping in hatchling green iguanas. Behavioral Ecology and Sociobiology 21, 83-89.
Wiewandt, T. A. 1982. Evolution of nesting patterns in iguanine lizards. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 119-141.
Wilkinson, A., Kuenstner, K., Mueller, J. & Huber, L. 2010. Sociaal leren bij een niet-sociaal reptiel (Geochelone carbonaria). Biology Letters 6, 614-616.