African Clawed Frog

De Afrikaanse klauwkikker (Xenopus laevis, ook bekend als de xenopus, Afrikaanse klauwpad, Afrikaanse klauwteenkikker of de platanna) is een Afrikaanse aquatische kikkersoort van de familie Pipidae. Zijn naam dankt hij aan de drie korte klauwen aan elke achterpoot, die hij gebruikt om zijn voedsel te verscheuren. Het woord Xenopus betekent “vreemde voet” en laevis betekent “glad”.

De soort komt voor in een groot deel van Afrika ten zuiden van de Sahara (Nigeria en Soedan tot Zuid-Afrika), en in geïsoleerde, geïntroduceerde populaties in Noord-Amerika, Zuid-Amerika en Europa. Alle soorten van de familie Pipidae zijn tongloos, tandeloos en volledig aquatisch. Zij gebruiken hun handen om voedsel in hun mond en in hun keel te duwen en een hyobranchiale pomp om dingen in hun mond te zuigen of op te zuigen. Pipidae hebben krachtige poten om te zwemmen en naar voedsel te longen. Zij gebruiken ook de klauwen aan hun poten om stukken van groot voedsel af te scheuren. Zij hebben geen uitwendige trommelvliezen, maar in plaats daarvan onderhuidse kraakbenige schijven die dezelfde functie hebben. Ze gebruiken hun gevoelige vingers en reukzin om voedsel te vinden. Pipidae zijn aaseters en eten bijna alles wat leeft, sterft, of dood is en elk soort organisch afval.

Beschrijving

Deze kikkers zijn talrijk in vijvers en rivieren in het zuidoostelijke deel van Afrika ten zuiden van de Sahara. Ze leven in het water en zijn vaak groen-grijs van kleur. Albino variëteiten worden courant als huisdier verkocht. Afrikaanse klauwkikkers van het “wilde” type worden ook vaak als gezelschapsdier verkocht, en vaak ten onrechte bestempeld als Kongokikker of Afrikaanse dwergkikker wegens gelijkaardige kleurschakeringen. Ze zijn gemakkelijk te onderscheiden van Afrikaanse dwergkikkers omdat Afrikaanse klauwkikkers alleen webben aan hun achterpoten hebben, terwijl Afrikaanse dwergkikkers webben aan alle vier de poten hebben.

Zij planten zich voort door eitjes buiten het lichaam van het vrouwtje te bevruchten (zie voortplanting van de kikker). Van de zeven amplexuswijzen (standen waarin kikkers paren) wordt bij deze kikkers de inguinale amplexus aangetroffen, waarbij het mannetje het wijfje voor de achterpoten van het wijfje vastklemt en knijpt tot er eitjes uitkomen. De eieren worden dan bevrucht.

De geklauwde kikkers zijn de enige amfibieën met echte klauwen die worden gebruikt om te klimmen en voedsel zoals vis of kikkervisjes te versnipperen. Ze leggen hun eieren van de winter tot de lente. Tijdens natte regenseizoenen trekken ze naar andere vijvers of waterplassen om voedsel te zoeken. In tijden van droogte kunnen de klauwkikkers zich ingraven in de modder en daar tot een jaar lang in slaap vallen.

Xenopus laevis kunnen 15 jaar of langer in het wild overleven en 25-30 jaar in gevangenschap. Ze vervellen elk seizoen, en eten hun eigen huid.

Hoewel ze geen stemband hebben, laten de mannetjes een paringsroep horen van afwisselend lange en korte trillers, door de intrinsieke strottenhoofdspieren samen te trekken. De vrouwtjes antwoorden ook vocaal, en geven aan of ze het mannetje accepteren (een tikkend geluid) of afwijzen (langzaam tikken). Deze kikker heeft een gladde, glibberige huid die op de rug meerkleurig is met vlekken van olijfgrijs of bruin. De onderzijde is roomwit met een gele zweem.

Mannetjes- en vrouwtjeskikkers zijn gemakkelijk van elkaar te onderscheiden door de volgende verschillen. Mannelijke kikkers zijn meestal ongeveer 20% kleiner dan de vrouwtjes, met slanke lichamen en poten. Mannetjes maken paringsroepen om vrouwtjes aan te trekken, die erg lijken op een krekel die onder water roept. Vrouwtjes zijn groter dan de mannetjes en lijken veel molliger met heupachtige uitstulpingen boven hun achterpoten (waar hun eieren zich inwendig bevinden).

Zowel mannetjes als vrouwtjes hebben een cloaca, dat is een kamer waar spijsverterings- en urine-afval doorheen gaan en waar ook de voortplantingsorganen doorheen legen. De cloaca leegt zich via de ontluchtingsopening, die bij reptielen en amfibieën één enkele opening is voor alle drie de systemen.

In het wild

De monogene Protopolystoma xenopodis, een parasiet van de urineblaas van Xenopus laevis

In het wild zijn Xenopus laevis inheems in waterrijke gebieden, vijvers en meren in aride/semiaride streken van Afrika ten zuiden van de Sahara. Xenopus laevis en Xenopus muelleri komen voor langs de westelijke grens van de Great African Rift. De bevolking van de Sub-Sahara is over het algemeen zeer vertrouwd met deze kikker, en sommige culturen gebruiken hem als bron van eiwitten, als afrodisiacum, of als vruchtbaarheidsmedicijn. Twee historische uitbraken van priapisme zijn in verband gebracht met de consumptie van kikkerbilletjes van kikkers die insecten aten die cantharidine bevatten.

Xenopus laevis in het wild worden vaak geïnfecteerd door verschillende parasieten, waaronder monogene dieren in de urineblaas.

Gebruik in onderzoek

Xenopus embryo’s en eieren zijn een populair modelsysteem voor een grote verscheidenheid van biologische studies. Dit dier wordt veel gebruikt vanwege zijn krachtige combinatie van experimentele handelbaarheid en nauwe evolutionaire verwantschap met de mens, althans in vergelijking met veel modelorganismen. Voor een meer uitgebreide bespreking van het gebruik van deze kikkers in biomedisch onderzoek, zie Xenopus.

In het begin van de jaren 1930 ontwikkelden twee Zuid-Afrikaanse onderzoekers, Hillel Shapiro en Harry Zwarenstein, die studenten waren van Lancelot Hogben aan de Universiteit van Kaapstad, een test voor menselijke zwangerschap door de urine van de vrouw in te spuiten in een Xenopus laevis kikker. Als de kikker ovuleerde, was de vrouw zwanger. Deze eenvoudige en betrouwbare test werd in de jaren 1930 tot 1960 algemeen gebruikt.

Xenopus is lange tijd een belangrijk instrument geweest voor in vivo studies in de moleculaire, cel-, en ontwikkelingsbiologie van gewervelde dieren. Echter, de grote breedte van Xenopus onderzoek vloeit voort uit het aanvullende feit dat celvrije extracten gemaakt van Xenopus zijn een premier in vitro systeem voor studies van fundamentele aspecten van cel-en moleculaire biologie. Zo is Xenopus het enige gewervelde modelsysteem dat high-throughput in vivo analyses van genfuncties en high-throughput biochemie mogelijk maakt. Tenslotte zijn Xenopus oöcyten een toonaangevend systeem voor studies van ionentransport en kanaal fysiologie.

Hoewel X. laevis niet de korte generatietijd en genetische eenvoud heeft die algemeen gewenst zijn in genetische modelorganismen, is het een belangrijk modelorganisme in ontwikkelingsbiologie, celbiologie, toxicologie en neurobiologie. X. laevis heeft 1 à 2 jaar nodig om geslachtsrijp te worden en is, zoals de meeste van zijn genus, tetraploïd. Hij heeft echter wel een groot en gemakkelijk te manipuleren embryo. Het gemak waarmee amfibie-embryo’s kunnen worden gemanipuleerd, heeft ze een belangrijke plaats gegeven in de historische en moderne ontwikkelingsbiologie. Een verwante soort, Xenopus tropicalis, wordt nu gepromoot als een meer levensvatbaar model voor de genetica.

Roger Wolcott Sperry gebruikte X. laevis voor zijn beroemde experimenten die de ontwikkeling van het visuele systeem beschreven. Deze experimenten leidden tot de formulering van de chemoaffiniteitshypothese.

Xenopus oocyten vormen een belangrijk expressiesysteem voor de moleculaire biologie. Door DNA of mRNA in de oöcyt of het zich ontwikkelende embryo te injecteren, kunnen wetenschappers de eiwitproducten in een gecontroleerd systeem bestuderen. Dit maakt snelle functionele expressie van gemanipuleerd DNA (of mRNA) mogelijk. Dit is bijzonder nuttig in de elektrofysiologie, waar het gemak van opnamen vanuit de eicel de expressie van membraankanalen aantrekkelijk maakt. Een uitdaging van het werken met oöcyten is het elimineren van natieve eiwitten die de resultaten kunnen verstoren, zoals membraankanalen die eigen zijn aan de oöcyt. Vertaling van eiwitten kan worden geblokkeerd of splicing van pre-mRNA kan worden gewijzigd door injectie van Morpholino antisense oligo’s in de eicel (voor distributie in het hele embryo) of vroeg embryo (voor distributie alleen in dochtercellen van de geïnjecteerde cel).

Extracten van de eieren van X. laevis kikkers worden ook vaak gebruikt voor biochemische studies van DNA-replicatie en reparatie, omdat deze extracten DNA-replicatie en andere gerelateerde processen volledig ondersteunen in een celvrije omgeving die gemakkelijker manipulatie mogelijk maakt.

De eerste gewervelde die ooit werd gekloond, was een Afrikaanse klauwkikker, een experiment waarvoor Sir John Gurdon de Nobelprijs voor fysiologie of geneeskunde 2012 kreeg “voor de ontdekking dat rijpe cellen kunnen worden geherprogrammeerd om pluripotent te worden”.

Daarnaast waren verschillende Afrikaanse klauwkikkers aanwezig op de Space Shuttle Endeavour (die op 12 september 1992 in de ruimte werd gelanceerd), zodat wetenschappers konden testen of voortplanting en ontwikkeling normaal konden plaatsvinden in nul zwaartekracht.

Xenopus laevis is ook opmerkelijk voor zijn gebruik in de eerste op grote schaal gebruikte methode voor zwangerschapstests, nadat Lancelot Hogben had ontdekt dat de urine van zwangere vrouwen de productie van X. laevis-ocyt op gang bracht. Humaan choriongonadotrofine (HCG) is een hormoon dat in aanzienlijke hoeveelheden wordt aangetroffen in de urine van zwangere vrouwen. Tegenwoordig wordt in de handel verkrijgbaar HCG geïnjecteerd in Xenopus mannetjes en vrouwtjes om paringsgedrag te induceren en om deze kikkers in gevangenschap op elk moment van het jaar te kweken.

Xenopus laevis dient ook als een ideaal modelsysteem voor de studie van de mechanismen van apoptose. Jodium en thyroxine stimuleren namelijk de spectaculaire apoptose van de cellen van de larvale kieuwen, staart en vinnen bij de metamorfose van amfibieën, en stimuleren de evolutie van hun zenuwstelsel, waardoor het aquatische, vegetarische dikkopje verandert in de terrestrische, carnivore kikker.

Genome sequencing

Er werd een begin gemaakt met het sequencen van het X. laevis-genoom toen de laboratoria van Wallingford en Marcotte financiering kregen van het Texas Institute for Drug and Diagnostic Development (TI3D), in combinatie met projecten die werden gefinancierd door de National Institutes of Health. Het werk breidde zich snel uit tot de novo reconstructie van X. laevis transcripten, in samenwerking met groepen over de hele wereld die Illumina Hi-Seq RNA sequencing datasets schonken. Genoomsequencing door de groepen Rokhsar en Harland (UC Berkeley) en door Taira en medewerkers (Universiteit van Tokio, Japan) gaf een belangrijke impuls aan het project, dat, met aanvullende bijdragen van onderzoekers in Nederland, Korea, Canada en Australië, leidde tot publicatie van de genoomsequentie en de karakterisering ervan in 2016.

Online Model Organism Database

Xenbase is de Model Organism Database (MOD) voor zowel Xenopus laevis als Xenopus tropicalis. Xenbase bevat de volledige details en release-informatie betreffende het huidige Xenopus laevis-genoom (9.1).

Als gezelschapsdier

Xenopus laevis worden al sinds de jaren vijftig van de vorige eeuw als gezelschapsdier en als onderzoekspersoon gehouden. Het zijn zeer winterharde dieren met een lange levensduur, waarvan bekend is dat ze in gevangenschap 20 of zelfs 30 jaar kunnen worden.

Afrikaanse klauwkikkers worden in dierenwinkels vaak verkeerd gelabeld als Afrikaanse dwergkikkers. Identificeerbare verschillen zijn:

• Dwergenkikkers hebben vier voeten met zwemvliezen. Afrikaanse klauwkikkers hebben achterpoten met zwemvliezen, terwijl hun voorpoten autonome vingers hebben.
• Afrikaanse dwergkikkers hebben ogen aan de zijkant van hun kop, terwijl Afrikaanse klauwkikkers ogen aan de bovenkant van hun kop hebben.
• Afrikaanse klauwkikkers hebben een gebogen, platte snuit. De snuit van een Afrikaanse dwergkikker is puntig.

Als plaag

Afrikaanse klauwkikkers zijn vraatzuchtige roofdieren en passen zich gemakkelijk aan vele habitats aan. Daarom kunnen ze gemakkelijk een schadelijke invasieve soort worden. Ze kunnen korte afstanden afleggen naar andere waterlichamen, en van sommige is zelfs aangetoond dat ze lichte vrieskou overleven. Het is aangetoond dat ze inheemse populaties van kikkers en andere dieren verwoesten door hun jongen op te eten.

In 2003 werden Xenopus laevis kikkers ontdekt in een vijver in San Francisco’s Golden Gate Park. Er is nu veel discussie in het gebied over hoe deze wezens uit te roeien en te voorkomen dat ze zich verspreiden. Het is onbekend of deze kikkers het ecosysteem van San Francisco zijn binnengekomen door opzettelijke uitzetting of ontsnapping in het wild. San Francisco ambtenaren drooggelegd Lily Pond en omheind het gebied om te voorkomen dat de kikkers ontsnappen naar andere vijvers in de hoop dat ze verhongeren tot de dood.

Omwille van incidenten waarbij deze kikkers werden vrijgelaten en in het wild konden ontsnappen, zijn Afrikaanse klauwkikkers illegaal om te bezitten, te vervoeren of te verkopen zonder vergunning in de volgende Amerikaanse staten: Arizona, Californië, Kentucky, Louisiana, New Jersey, North Carolina, Oregon, Vermont, Virginia, Hawaii, Nevada, en de staat Washington. Het bezit van Xenopus laevis is echter legaal in New Brunswick (Canada) en Ohio.

Wilde kolonies van Xenopus laevis komen voor in Zuid-Wales, Verenigd Koninkrijk.

De Afrikaanse klauwkikker kan een belangrijke vector en de eerste bron zijn van Batrachochytrium dendrobatidis, een chytrideschimmel die betrokken is bij de drastische afname van amfibieënpopulaties in vele delen van de wereld. In tegenstelling tot veel andere amfibiesoorten (met inbegrip van de nauw verwante westelijke klauwkikker) waar deze chytrideschimmel de ziekte Chytridiomycose veroorzaakt, lijkt deze de Afrikaanse klauwkikker niet te treffen, waardoor deze een effectieve drager is.