Key Terms
- anaerobic: Zonder zuurstof; vooral van een omgeving of organisme.
- reductie: Een reactie waarbij elektronen worden gewonnen en valentie wordt gereduceerd; vaak door verwijdering van zuurstof of toevoeging van waterstof.
- anaerobe ademhaling: stofwisselingsreacties en -processen die plaatsvinden in de cellen van organismen die andere elektronenacceptoren dan zuurstof gebruiken
Anaerobe ademhaling is de vorming van ATP zonder zuurstof. Deze methode omvat nog steeds de respiratoire elektronentransportketen, maar zonder gebruik te maken van zuurstof als de uiteindelijke elektronenacceptor. In plaats daarvan worden moleculen als sulfaat (SO42-), nitraat (NO3-) of zwavel (S) gebruikt als elektronenacceptoren. Deze moleculen hebben een lager reductiepotentieel dan zuurstof; er wordt dus minder energie gevormd per glucosemolecuul in anaerobe dan in aerobe omstandigheden.
Veel verschillende soorten elektronenacceptoren kunnen worden gebruikt voor anaërobe ademhaling. Denitrificatie is het gebruik van nitraat (NO3-) als eindelektronenacceptor. Nitraat heeft, net als zuurstof, een hoog reductiepotentieel. Dit proces is wijdverbreid en wordt door veel leden van de Proteobacteria toegepast. Veel denitrificerende bacteriën kunnen ook ferri-ijzer (Fe3+) en verschillende organische elektronenacceptoren gebruiken.
Sulfaatreductie gebruikt sulfaat (SO2-4) als elektronenacceptor, waarbij waterstofsulfide (H2S) als metabolisch eindproduct wordt geproduceerd. Sulfaatreductie is een relatief energetisch arm proces, dat wordt toegepast door veel Gram-negatieve bacteriën die worden aangetroffen binnen de δ-Proteobacteria. Het wordt ook gebruikt in Gram-positieve organismen die verwant zijn aan Desulfotomaculum of het archaeon Archaeoglobus.
Sulfaatreductie vereist het gebruik van elektronendonoren, zoals de koolstofverbindingen lactaat en pyruvaat (organotrofe reductoren), of waterstofgas (lithotrofe reductoren). Sommige ongebruikelijke autotrofe sulfaatreducerende bacteriën, zoals Desulfotignum phosphitoxidans, kunnen fosfiet (HPO3-) als elektronendonor gebruiken. Andere, zoals bepaalde Desulfovibrio-soorten, zijn in staat tot zwaveldisproportionering (het splitsen van een verbinding in een elektrondonor en een elektronenacceptor) met behulp van elementaire zwavel (S0), sulfiet (SO3-2), en thiosulfaat (S2O32-) om zowel waterstofsulfide (H2S) als sulfaat (SO2-) te produceren.
Acetogenese is een type microbieel metabolisme waarbij waterstof (H2) als elektrondonor en kooldioxide (CO2) als elektronacceptor worden gebruikt om acetaat te produceren, dezelfde elektrondonoren en -acceptoren die in de methanogenese worden gebruikt.
Zuurstof (Fe3+) is een wijdverbreide anaërobe eindelektronacceptor die door zowel autotrofe als heterotrofe organismen wordt gebruikt. De elektronenstroom in deze organismen is vergelijkbaar met die in het elektronentransport, eindigend in zuurstof of nitraat, behalve dat bij ijzerreducerende organismen het laatste enzym in dit systeem een ijzerreductase is. Aangezien sommige ijzerreducerende bacteriën (b.v. G. metallireducens) giftige koolwaterstoffen (b.v. tolueen) als koolstofbron kunnen gebruiken, is er grote belangstelling voor het gebruik van deze organismen als bioremediatiemiddelen in met ijzer verontreinigde watervoerende lagen.
Andere anorganische elektronenacceptoren zijn de reductie van mangaanion (Mn4+) tot mangaan (Mn2+), selenaat (SeO42-) tot seleniet (SeO32-) tot selenium (Se), arsenaat (AsO43-) tot arseniet (AsO33-), en uranyl (UO22+) tot uraniumdioxide (UO2)
Organische verbindingen kunnen ook worden gebruikt als elektronenacceptoren bij anaërobe ademhaling. Hiertoe behoren de reductie van fumaraat tot succinaat, Trimethylamine N-oxide (TMAO) tot trimethylamine (TMA), en Dimethylsulfoxide (DMSO) tot Dimethylsulfide (DMS).