Neoteny

O axolotl é uma salamandra neotenosa, muitas vezes retendo brânquias durante toda a sua vida.

Neoteny tem sido observado em muitas outras espécies. É importante notar a diferença entre neotenia parcial e neotenia total quando se olha para outras espécies, para distinguir entre traços juvenis que são vantajosos a curto prazo e traços que são benéficos durante toda a vida do organismo; isto pode fornecer uma visão da causa da neotenia em uma espécie. A neotenia parcial é a retenção da forma larval para além da idade normal de maturação, com possível desenvolvimento sexual (progenitura) e eventual maturação na forma adulta; isto é visível nos clamitanos Lithobates. Neotenia completa é vista no Ambystoma mexicanum e em algumas populações de Ambystoma tigrinum, que permanecem na forma larval durante toda a sua vida. O Lithobates clamitans é parcialmente neotenoso; atrasa a maturação durante a estação do Inverno porque há menos recursos disponíveis e pode encontrar mais facilmente os recursos existentes na forma larval. Isto engloba as duas principais causas da neotenia; a energia necessária para sobreviver no Inverno como adulto recém-formado é demasiado grande, pelo que o organismo apresenta características neotenosas até conseguir sobreviver melhor como adulto. O ambistoma tigrino retém sua neotenia por uma razão semelhante; entretanto, a retenção é permanente devido à falta de recursos disponíveis ao longo de sua vida. Este é outro exemplo de uma causa ambiental da neotenia. Várias espécies aviárias, como os manakins Chiroxiphia linearis e Chiroxiphia caudata, exibem neotenia parcial. Os machos de ambas as espécies retêm a plumagem juvenil até à idade adulta, perdendo-a quando estão completamente maduros. Em algumas espécies de aves, a retenção de plumagem juvenil está ligada ao tempo de moltura em cada espécie. Para garantir que não haja sobreposição entre os tempos de muda e acasalamento, as aves podem apresentar neotenia parcial na plumagem; os machos não atingem a sua plumagem brilhante e adulta antes das fêmeas estarem preparadas para acasalar. A neotenia está presente porque não há necessidade dos machos se molestarem cedo, e tentar acasalar com fêmeas imaturas seria energeticamente ineficiente.

Neoteny é comumente vista em insetos sem vôo, como as fêmeas da ordem Strepsiptera. A ausência de voo em insetos evoluiu separadamente várias vezes; fatores que podem ter contribuído para a evolução separada da ausência de voo são alta altitude, isolamento geográfico (ilhas), e baixas temperaturas. Sob estas condições ambientais, a dispersão seria desvantajosa; o calor é perdido mais rapidamente através das asas em climas mais frios. As fêmeas de certos grupos de insetos tornam-se sexualmente maduras sem metamorfose, e algumas não desenvolvem asas. A ausência de voo em alguns insetos fêmeas tem sido ligada a maior fecundidade. Os afídeos são um exemplo de insectos que podem nunca desenvolver asas, dependendo do seu ambiente. Se os recursos são abundantes em uma planta hospedeira, não há necessidade de crescer asas e se dispersar. Se os recursos forem diminuídos, os seus descendentes podem desenvolver asas para se dispersarem por outras plantas hospedeiras.

Dois ambientes que favorecem a neotenia são altitudes elevadas e temperaturas frias, porque os indivíduos neotenosos têm mais aptidão física do que os indivíduos que se metamorfoseiam numa forma adulta. A energia necessária para a metamorfose diminui a fitness individual, e os indivíduos neotênios podem utilizar os recursos disponíveis mais facilmente. Esta tendência é observada em uma comparação de espécies de salamandra em altitudes mais baixas e mais altas; em um ambiente fresco e de alta altitude, os indivíduos neotenosos sobrevivem mais e são mais fecundos do que aqueles que se metamorfoseiam na forma adulta. Insetos em ambientes mais frios tendem a exibir neoteny em vôo porque as asas têm uma alta área de superfície e perdem calor rapidamente; é desvantajoso para os insetos metamorfosearem-se em adultos.

Muitas espécies de salamandra, e anfíbios em geral, exibem neoteny ambiental. Axolotl e olmeiro são espécies de salamandra que retêm a sua forma aquática juvenil durante toda a idade adulta, exemplos de neotenia completa. As brânquias são uma característica juvenil comum em anfíbios que são mantidos após a maturação; exemplos são a salamandra tigre e o tritão de pele grossa, ambos retendo brânquias até à idade adulta.

Bonobos partilham muitas características físicas com os humanos, incluindo os crânios neotenhos. A forma do crânio deles não muda para a idade adulta (apenas aumentando de tamanho), devido ao dimorfismo sexual e a uma mudança evolutiva no tempo de desenvolvimento. Os jovens tornaram-se sexualmente maduros antes de seus corpos terem se desenvolvido completamente na idade adulta e, devido a uma vantagem seletiva, a estrutura neotênica do crânio permaneceu.

Em alguns grupos, como as famílias de insetos Gerridae, Delphacidae e Carabidae, os custos de energia resultam em neotenia; muitas espécies dessas famílias têm asas pequenas e neotênues ou nenhuma. Algumas espécies de cricket derramam suas asas na idade adulta; no gênero Ozopemon, os machos (que se pensa ser o primeiro exemplo de neoteny nos besouros) são significativamente menores que as fêmeas devido à consanguinidade. No cupim Kalotermes flavicollis, o neoteny é visto em fêmeas molestadas.

Em outras espécies, como a salamandra do noroeste (Ambystoma gracile), as condições ambientais – alta altitude, neste caso – causam o neoteny. O neoteny também é encontrado em algumas espécies da família dos crustáceos Ischnomesidae, que vivem em águas profundas do oceano.

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