Metafase I

Metaphase I Explained

Na meiose I, o estágio de alinhamento da metáfase I é relativamente rápido. Tetrads ou bivalentes (um par de cromossomas com quatro cromossomas (2 originais, 2 cópias) são puxados em linha no que é conhecido como a placa da metáfase (ou equatorial). Esta placa não existe, mas é uma linha central imaginária ao longo da qual os cromossomas são posicionados.

O cromossoma individual de cada par permanece próximo do seu parceiro e alinha-se um em cima do outro. Isto eventualmente levará a que um cromossoma migre para um pólo, e o outro para o pólo oposto. Também não importa em que direção estes cromossomas estão horizontalmente orientados ao longo desta linha imaginária. O DNA de qualquer um dos pais pode estar voltado para ambos os lados da célula. Isto aumenta a variação genética, pois onde uma célula filha pode conter 40% dos cromossomas do pai e 60% da mãe, a outra terá 60% e 40% de cada um dos pais respectivamente. Isso explicaria, por exemplo, que uma primeira criança tenha os olhos do pai e o nariz da mãe, e a segunda tenha os olhos da mãe e o nariz do pai. Devido à recombinação na prófase, qualquer um dos filhos não terá exatamente o mesmo aspecto de qualquer dos pais, apenas semelhante.

Na imagem abaixo de uma célula de cebola (na metáfase I), os pares de cromossomos de cor roxa escura estão todos posicionados centralmente ao longo da placa da metáfase.

Na metáfase I, os dois cromossomos de um par homólogo enfrentam pólos opostos. Como a recombinação ocorreu, cada um dos quatro cromossomas (e, claro, ambos os pares homólogos) têm material genético ligeiramente diferente. Outros passos irão puxar um do par homólogo para uma extremidade da célula, e o outro para a extremidade oposta. Isto significa que as duas células resultantes (produzidas durante a citocinese no final da meiose I) conterão conjuntos completos de cromossomos, mas estes não serão compostos por pares de cromossomos.

The Confusion Surrounding Chromosomes and Chromatids

Esta alocação de cromossomos é particularmente importante de entender, mas frequentemente leva a muita confusão. Vale a pena olhar para este tópico de uma nova perspectiva, dando alguns passos atrás no processo.

O cariótipo humano é composto por 22 pares de cromossomas e um par de cromossomas sexuais (XX ou XY). Um total de 23 pares de cromossomas. Cada célula não-gama contém este conjunto de 23 pares dentro de seu núcleo, exceto para glóbulos vermelhos maduros ou células cornificadas antigas. Os dois cromossomas que formam um par homólogo provêm dos pais de um organismo – um do pai e outro da mãe. No cariótipo abaixo de um humano do sexo masculino, estes pares são muito distintos. Note a presença de 23 pares, e um total de 46 cromossomas.

Nesta imagem, não se pode ver nenhum cromossoma em forma de X. Cada cromossoma é um único filamento. Cada um deles é um cromossomo com um centrômero (não visível). Isto porque a forma X só existe após a replicação do DNA ocorrer durante o estágio S da interfase que precede tanto a mitose quanto a meiose.

A grande confusão que muitos estudantes encontram quando estudam a meiose é a idéia tradicional de que os cromossomos são em forma de X. Contudo, este é apenas o caso depois de cada cromatídeo ter sido replicado para criar dois cromatídeos irmãos unidos no centrômero. Antes da replicação, um conjunto humano de 23 pares de cromossomas (cada par consiste de um cromossoma do pai, um da mãe) tem 46 cromossomas, como podemos contar na imagem acima. Cada um destes 46 cromossomas é composto por um único cromossoma. O cariótipo humano antes da replicação, portanto, tem 46 cromossomos (23 pares) e 46 cromossomos.

Após o estágio S da interfase, os cromossomos são replicados e as cópias permanecem anexadas à ‘irmã’ através do centrômero. A contagem final ainda é de 23 pares de cromossomas, mas cada cromossoma agora consiste de dois cromossomas-irmãs. Este cromatídeo extra fornece a forma X do cromossoma, pois estamos habituados a vê-lo. Ainda existem 46 cromossomas (23 pares), mas agora existem 92 cromatídeos. Como a combinação de dois cromossomas (um par) contendo 4 cromossomas (dois originais, dois replicados) também é conhecida como tetrad ou bivalente, também podemos dizer que um tetrad tem dois cromossomas e quatro cromossomas. Tetrás em grego significa quatro, enquanto bi se refere a dois.

Esta situação torna-se muito mais clara quando pensamos no objectivo da meiose e a subsequente fertilização de um óvulo por um espermatozóide. A meiose é um processo de dois passos (com muitos sub-passos) que primeiro divide uma única célula em duas células, cada uma com um conjunto completo mas ligeiramente diferente de DNA contido nos pares cromossômicos. É por isso que o DNA deve ser replicado de antemão. Caso contrário, não seria possível fornecer um conjunto completo de pares cromossômicos para as duas células filhas. O resultado final são duas células filhas, cada uma contendo 46 cromossomos (23 pares) e 46 cromossomos.

Estas duas células então se dividem uma segunda vez sob a meiose II, criando quatro células filhas, cada uma contendo um conjunto completo de DNA que não é apresentado em pares de cromossomos, mas como um único cromossomo. Cada célula agora contém 23 cromossomas e 23 cromatídeos. Estas células são produzidas como espermatozóides em machos e óvulos em fêmeas. Após a fertilização, os cromossomos simples de cada sexo combinam, mais uma vez criando um par de cromossomos completo.

Alinhamento dos cromossomos ao longo da placa da metáfase

A linha imaginária através do centro de uma célula chamada placa da metáfase requer o aparelho do fuso a fim de alinhar os pares de cromossomos correspondentes ao longo de seu comprimento.

Centriolos, estruturas protéicas que enviam fibras conhecidas como microtubos, posicionam-se em lados opostos da célula, criando dois pólos. Fibras proteicas longas chamadas microtubos são então enviadas de ambos os centríolos, formando o aparelho do fuso. Estes microtubos se encontram (mas não se juntam) no centro da célula onde os pares cromossômicos se alinham. Uma vez construído o aparelho do fuso, ocorre uma ligação entre os cintóculos de cada cromossomo, encontrados perto do seu centrômero. Esta fixação é muito estável e tem sido comparada a uma armadilha de dedos chinesa – quanto maior a tensão, mais forte a fixação.

Se imaginarmos os centríolos ao norte e ao sul de uma célula circular, com os pares de cromossomas alinhados através do equivalente do equador – um do par acima do equador e o outro abaixo – é fácil imaginar também como estes pares de cromossomas podem ser separados, um puxado para cima, o outro para baixo ao longo destas fibras. Esta migração não acontece durante a metáfase. Ao invés disso, os microtubos puxam nos cromossomos até que eles estejam devidamente alinhados. A célula então verifica se os cromossomos estão corretamente posicionados antes de passar para a próxima fase da meiose I.

Quick Overview of Meiose I

A metáfase é um estágio único e curto do processo longo da meiose e ocorre duas vezes – uma durante a meiose I e outra durante a meiose II. Para colocar este estágio particular dentro do processo de meiose I, é importante estar ao menos ligeiramente familiarizado com os estágios ou fases que vêm antes ou depois da metáfase.

Meiose I começa com a interfase, passando pelos estágios da prófase I, prófase, metáfase I, anáfase I, e finalmente telophase I e citocinese, e é um procedimento no qual cromossomos homólogos tornam-se separados. A meiose sempre produz células sexuais ou gametas, na forma de óvulos ou espermatozóides.

Interfase

Interfase consiste em quatro estágios, o primeiro dos quais – Gap 1 – é o estágio onde a maioria das células eucariotas passam a maior parte de sua vida e é caracterizado pela síntese de proteínas que promove o crescimento celular, função e saúde. A interfase ocorre nas células antes tanto do processo de mitose como de meiose. Nesta fase, o ADN não é fortemente ligado em forma cromossómica, mas soltamente ligado em forma de cromatina. Como cromatina, a replicação do DNA é possível. Ligado rigidamente como um cromossomo, é muito difícil replicar.

A segunda fase – S ou ‘síntese’ – descreve a cópia do DNA em preparação para a divisão celular antes da mitose ou da meiose, onde os históricos proteicos são produzidos para envolver os fios de DNA recém copiados. Esta fase também inclui uma maior produção de fosfolípidos que são usados para formar as membranas das novas células.

Estágio 3 – Gap 2 – descreve a replicação das organelas celulares, e mais uma vez a síntese protéica é crucial. Nesta fase, ainda é possível reparar falhas no DNA.

Outra fase – Gap 0 – nem sempre é a fase final da interfase. Pode ocorrer antes de G1, durante G1 ou após a divisão celular. Células que entram em G0 podem fazê-lo temporariamente e passar a dividir, ou deixar o ciclo de replicação completamente e entrar no processo G0 que as transforma em células terminalmente diferenciadas.

Profase

Profase I é caracterizada pela condensação do DNA em cromossomos, sinapses, cruzamento com a resultante recombinação dos alelos, a migração dos quiasmatos para as extremidades dos braços cromatídeos, e o movimento destes braços em direção a diferentes pólos, puxando os cromossomos muito levemente separados. A membrana nuclear também começa a dissolver-se em preparação para a migração dos microtubos que formam o aparelho fuso.

Prometafase

Muitas vezes esquecida, a prometafase é sinônimo de conclusão da quebra do envelope ou membrana nuclear e a formação de cinetos. Os cine-tochores formam-se na proporção de um por cromossoma para que os primeiros movimentos dos cromossomas para pólos opostos utilizando o aparelho do fuso possam começar. Os cinetocoros são proteínas que criam pontos de fixação nos cromossomas, através dos quais os cromossomas são capazes de se fixar ao aparelho do fuso e se mover ao longo dele. Isto pode ser comparado com os mosquetões ou clips de escalada de alpinistas ou abseilers que ligam o escalador à corda, permitindo-lhe subir e descer.

Metaphase

A metáfase, na qual este artigo entrou em muito mais detalhes, é também conhecida como o estágio de ‘lining up’. As fibras do fuso dos centrosomas em ambos os pólos da célula se conectam aos cinétogramas tetrad, alinhando-os através do meio da célula.

Anáfase

Durante a anáfase, as células crescem em tamanho. Este crescimento afasta ainda mais os pólos opostos e fornece forças de tração que podem eventualmente afastar cada cromossomo e para extremos opostos (pólos) da célula.

Telophase

Quando os cromossomos alcançam os pólos opostos, o telophase começa. O aparelho fuso se rompe, enquanto dois envelopes nucleares se formam ao redor dos dois conjuntos de cromossomos, que começam a se desdobrar em ‘cadeia de contas’ cromatina.

Cytokinesis

Cytokinesis é a divisão real da célula. Um sulco (chamado sulco) se desenvolve no meio da célula e se estreita enquanto os microtubos no citoplasma se contraem, beliscando uma única célula diplóide em duas células filhas haplóides. Nas células vegetais, a membrana celular que separa as duas células é substituída por uma placa celular.