Fixação de carbono em plantas C4

Certas plantas – incluindo as importantes culturas de cana-de-açúcar e milho (milho), bem como outras espécies diversas que se pensa terem expandido as suas áreas geográficas para áreas tropicais – desenvolveram um mecanismo especial de fixação de carbono que impede em grande parte a fotorrespiração. As folhas destas plantas têm anatomia e bioquímica especiais. Em particular, as funções fotossintéticas estão divididas entre as células da mesofila e do feixe de folhas. A via de fixação do carbono começa nas células da mesofila, onde o dióxido de carbono é convertido em bicarbonato, que é então adicionado ao fosfenolpiruvato ácido de três carbonos (PEP) por uma enzima chamada fosfenolpiruvato de carboxilase. O produto desta reação é o oxaloacetato ácido de quatro carbonos, que é reduzido ao malato, outro ácido de quatro carbonos, em uma forma da via C4. O malato é então transportado para as células do bundle-sheath, que estão localizadas perto do sistema vascular da folha. Ali, o malato entra nos cloroplastos e é oxidado e descarboxilado (ou seja, perde CO2) pela enzima málica. Isto produz altas concentrações de dióxido de carbono, que é alimentado no ciclo Calvin-Benson das células da bainha do feixe, e piruvato, um ácido de três carbonos que é translocado de volta para as células mesofílicas. Nos cloroplastos mesofílicos, a enzima ortofosfato ortofosfato dikinase (PPDK) utiliza ATP e Pi para converter o piruvato de volta para PEP, completando o ciclo C4. Existem várias variações deste caminho em diferentes espécies. Por exemplo, os aminoácidos aspartato e alanina podem substituir o malato e o piruvato em algumas espécies.

O caminho C4 age como um mecanismo para construir altas concentrações de dióxido de carbono nos cloroplastos das células da bainha do feixe. O maior nível de dióxido de carbono interno resultante desses cloroplastos serve para aumentar a proporção de carboxilação e oxigenação, minimizando assim a fotorrespiração. Embora a planta deva gastar energia extra para acionar este mecanismo, a perda de energia é mais do que compensada pela quase eliminação da fotorrespiração em condições em que de outra forma ocorreria. A cana-de-açúcar e algumas outras plantas que utilizam esta via têm os maiores rendimentos anuais de biomassa de todas as espécies. Em climas frios, onde a fotorrespiração é insignificante, as plantas C4 são raras. O dióxido de carbono também é usado eficientemente na síntese de carboidratos na bainha do feixe.

PEP carboxilase, que está localizada nas células da mesofila, é uma enzima essencial nas plantas C4. Em ambientes quentes e secos, as concentrações de dióxido de carbono no interior das folhas caem quando a planta fecha ou fecha parcialmente os seus estômatos para reduzir a perda de água das folhas. Sob estas condições, a fotorrespiração é provável que ocorra em plantas que usam Rubisco como enzima carboxilante primária, já que o Rubisco adiciona oxigênio ao RuBP quando as concentrações de dióxido de carbono são baixas. A carboxilase PEP, entretanto, não usa oxigênio como substrato, e tem maior afinidade com o dióxido de carbono do que o Rubisco. Assim, ela tem a capacidade de fixar o dióxido de carbono em condições reduzidas de dióxido de carbono, como quando os estômatos nas folhas estão apenas parcialmente abertos. Como consequência, em taxas semelhantes de fotossíntese, as plantas C4 perdem menos água quando comparadas com as plantas C3. Isto explica porque as plantas C4 são favorecidas em ambientes secos e quentes.