Zwergzellen
Zwergzellen sind der häufigste Typ von Ganglienzellen in den Netzhäuten von Primaten. In der zentralen Netzhaut sind etwa 70 % der Ganglienzellen Zwergzellen, in der peripheren Netzhaut sinkt der Anteil auf 50 %. Zwergzellen werden auch als P-Zellen bezeichnet, da sie in die parvozellulären Schichten des Nucleus geniculatus lateralis (LGN) projizieren. In den zentralen 6-7° des Sehwinkels erhalten sie in der Regel erregende Synapsen von einer einzelnen bipolaren Zwergzelle, die ihrerseits Input von einem einzelnen langwelligen (L) oder mittelwelligen (M) empfindlichen Zapfen erhält. Die dendritischen Felder der Zwergganglienzellen werden mit zunehmender Exzentrizität größer, und diese peripheren Zwergganglienzellen erhalten Input von zwei oder mehr Zwergbipolarzellen. Ein weiterer Unterschied in der peripheren Retina besteht darin, dass Stäbchensignale die Zwergganglienzellen über Kontakte zwischen AII-Amakrinzellen und Zwergbipolarzellen erreichen, während die Zwergganglienzellen in der zentralen Retina nur Zapfeninput erhalten.
Zwergganglienzellen erhalten auch synaptischen Input von Amakrinzellen, der etwa die Hälfte ihres Inputs in der zentralen Retina und einen größeren Anteil in der peripheren Retina ausmacht. GABAerge amakrine Zellen, die Input von Zwergbipolarzellen an Dyaden mit Zwergganglienzellen erhalten, bilden häufig reziproke Synapsen mit der Bipolarzelle, Feed-forward-Synapsen mit der Ganglienzelle oder beides. Amakrine Zellen, die Glycin enthalten, kontaktieren sowohl Zwergbipolarzellen als auch Zwergganglienzellen. Ein anderer amakriner Zelltyp synaptiert nur mit den Zwergganglienzellen. Interaktionen zwischen amakrinen Zellen in der neuronalen Schaltung, die den Zwergganglienzellen Input liefern, sind in elektronenmikroskopischen Untersuchungen serieller Schnitte sehr häufig zu sehen.
Zwergganglienzellen mit Dendriten in der inneren Hälfte des IPL haben ON-Zentrum-Antworten, d.h. sie werden durch Steigerungen der Intensität von weißem Licht in ihrem rezeptiven Feldzentrum erregt und durch diesen Stimulus in der rezeptiven Feldumgebung gehemmt. Zwergganglienzellen, die sich in der äußeren Hälfte des IPL verzweigen, reagieren umgekehrt, d. h. im OFF-Zentrum, und sie haben kleinere dendritische Felder als der ON-Subtyp bei einer bestimmten Exzentrizität. Da ihre dendritischen Felder klein sind und es keine Überschneidungen zwischen Dendriten desselben Typs gibt, sind die Zwergganglienzellen gut für das scharfe Sehen geeignet.
Die meisten zentralen und mittelperipheren Zwergganglienzellen reagieren auf die Stimulation der L- und M-Zapfen mit entgegengesetzter Polarität und vermitteln daher auch das Rot-Grün-Farbensehen. Wenn entweder die L- oder die M-Zapfen selektiv stimuliert werden, reagieren die Zwergganglienzellen so, als ob ihre rezeptiven Feldzentren von einem einzigen Untertyp von Zapfen gesteuert werden und ihre Umgebung von dem entgegengesetzten Typ. Solche zapfenselektiven Zentren und Umgebungen sind optimal für die Erkennung von Farbunterschieden, auch wenn dies auf Kosten der Empfindlichkeit für Helligkeitsunterschiede geschieht. Trotz 40-jähriger Forschung ist unklar, wie der neuronale Schaltkreis, der den Zwergganglienzellen Input liefert, diese zapfenselektiven Antworten erzeugt.
In den zentralen 6-7° könnte der Input von einer einzigen bipolaren Zwergzelle für die Zapfenspezifität des erregenden Inputs verantwortlich sein. Allerdings gibt es kleine Gap Junctions zwischen benachbarten L- und M-Zapfen, und das Signal von einem Zapfensubtyp hat einen Beitrag von dem anderen. Zentren mit zapfenselektiven rezeptiven Feldern könnten auch zufällig in der mittleren Peripherie der Netzhaut entstehen. Da die L- und M-Zapfen zufällig angeordnet sind und dazu neigen, Cluster eines einzigen Typs zu bilden, könnten die Zwergbipolarzellen, die an eine periphere Zwergganglienzelle präsynaptisch angeschlossen sind, Input von demselben Subtyp von Zapfen erhalten. Dies würde jedoch nicht den großen Anteil der farblich gegensätzlichen peripheren Zwergganglienzellen erklären.
Es gibt keine offensichtliche anatomische Erklärung für den zapfenselektiven inhibitorischen Input in irgendeinem Teil der Retina. Horizontale Zellen, Neuronen, die sich in der äußeren plexiformen Schicht (OPL) verzweigen, sind in ihren Kontakten mit L- und M-Zapfen unselektiv, und ihre Lichtreaktionen deuten darauf hin, dass der Input von beiden Zapfen die gleiche Polarität hat. Amakrine Zellen, die mit Zwergganglienzellen in Kontakt stehen, erhalten in ihren dendritischen Feldern Input von allen Arten von bipolaren Zellen. Die anatomischen Untersuchungen legen also nahe, dass die Lichtreaktionen der Zwergganglienzellen einfach die Verteilung der L- und M-Zapfen in ihren rezeptiven Feldern widerspiegeln. Der scheinbare Widerspruch zwischen den anatomischen und physiologischen Befunden lässt sich auflösen, wenn Interaktionen zwischen lokalen Schaltneuronen zapfenspezifische Antworten erzeugen.
Alle anderen Säugetiernetzhäute haben Ganglienzellen, die das scharfe Sehen vermitteln. Diese Ganglienzellen haben schnelle, anhaltende Lichtreaktionen und eine lineare Summierung der Lichtreaktionen innerhalb ihrer rezeptiven Feldzentren. Keine von ihnen ist so hoch spezialisiert wie die Zwergganglienzellen in der zentralen Netzhaut von Primaten, aber sie ähneln den peripheren Zwergganglienzellen in vielerlei Hinsicht. Diese Ganglienzellen sind nicht elektrisch gekoppelt, und sie haben eine hohe räumliche Dichte. Ihre dendritischen Äste haben einen kleinen Durchmesser, sind relativ dicht und innerhalb der IPL breit geschichtet.