Wrangle

Langfristige Trends

Es gibt Hinweise darauf, dass die Chihuahuan- und Sonoran-Wüste einst Grasland oder Grasland mit vereinzelten Sträuchern war (Buffington und Herbal 1965). Natürliche Waldbrände trugen zur Entstehung des Wüstengraslands im Südwesten bei. Blitze von Sommergewittern und Brände, die von amerikanischen Ureinwohnern gelegt wurden, waren vor 1900 weit verbreitet. Die natürliche Häufigkeit von Bränden in diesem Grasland wird auf 10 bis 20 Jahre geschätzt und begünstigte mehrjährige Gräser gegenüber Sträuchern und Kakteen, was zur Erhaltung des Graslandes beitrug. Der menschliche Einfluss seit der Besiedlung hat die Häufigkeit und Ausbreitung von Waldbränden verringert, so dass die heutigen Gemeinschaften von Mesquite (Prosopis spp.), Catclaw (Acacia spp.) oder Creosote-Busch mit Unterwuchs von Burro-Unkraut und Kakteen (Opuntia) dominiert werden, so dass diese Gemeinschaften eher den Wüstenstrauch-Gemeinschaften ähneln (Robinett 1993).

Dichte und Deckung des Creosote-Busches werden im Allgemeinen durch Störungen verringert. Bei einem Vergleich zwischen der Vegetation an gestörten und ungestörten Standorten in der Mojave-Wüste war der Kreosotbusch an allen Kontrollstandorten vorherrschend, während er an den gestörten Standorten gegenüber dem Weißen Schleierkraut subdominant war. Die Sukzession in der Wüste lässt sich mit Hilfe von Strategien der Lebensgeschichte beschreiben: Arten mit hoher Rekrutierungs- und Mortalitätsrate, wie der Weiße Gagelstrauch, dominieren in der Besiedlungsphase, und Arten mit geringer Rekrutierungs- und Mortalitätsrate, wie der Kreosotbusch, dominieren schließlich die Landschaft, obwohl besiedelnde Arten in der Regel präsent bleiben.

Die Rekrutierung von Kreosotbusch ist in der Mojave-Wüste selten. Trotz der Fülle potenziell geeigneter Flächen unter weißem Gagelstrauch wurden junge Kreosotesträucher nur unter 1 % aller weißen Gagelstrauchflächen gefunden. Die Gesamtdichte von jungem Kreosotbusch lag zwischen 12 und 15 Pflanzen pro Hektar. Die Dichte des Weißen Strauches war zehnmal so hoch wie die des Kreosotbusches. Obwohl sich Kreosotbusch-Setzlinge nach einer Störung nicht in großem Umfang etablieren, nimmt die Größe von Kreosotbusch-Relikten normalerweise durch Klonen zu. Das Kronendach des Kreosotbusches kann mehr als sechsmal so groß werden wie das des Weißen Strauches.

Kreosotbusch weist eine wurzelvermittelte Allelopathie auf. In einer Laborstudie wuchsen die Testwurzeln des Kreosotbusches ungehindert durch den von den Wurzeln des Weißen Gagelstrauches belegten Boden, während die Testwurzeln des Weißen Gagelstrauches nur in geringem Maße in den vom Kreosotbusch belegten Boden wuchsen. Ausgewachsener Kreosotbusch kann allelopathisch auf seine eigenen Sämlinge wirken und so eine offene Gemeinschaftsstruktur fördern.

Jährliche und saisonale Variation

Kreosotbusch treibt als Reaktion auf Frühlings-, Sommer- oder Herbstregen Blätter aus. In der Mojave-Wüste blüht der Kreosotstrauch normalerweise im Mai, er kann aber jederzeit während des Sommers blühen, wenn er genügend Regen erhält. In der Sonoran-Wüste werden die meisten Samen des Kreosotbusches im Sommer abgeworfen, aber der Kreosotbusch in der Chihuahuan-Wüste wirft seine Samen erst im Herbst ab. In der Mojave-Wüste keimen die Samen des Kreosotbusches nach Regenfällen von Mitte Juni bis Mitte September.

Der Knospenaufbruch im Frühjahr kann bei Honigmesquite von Jahr zu Jahr um bis zu sechs Wochen variieren. Der Knospenaufbruch hängt sowohl von der Licht- als auch von der Wärmeperiode ab und erfolgt selten, bevor der letzte Frühjahrsfrost vorüber ist oder die Lichtperiode 11,5 Stunden überschreitet. Der Honigmesquite hat offenbar einen Kältebedarf, der vor dem Knospenaufbruch erfüllt sein muss.

Nach dem Knospenaufbruch sind Zweigverlängerung und Blattwachstum schnell und im Allgemeinen in etwa 6 Wochen abgeschlossen. Nach einem feuchten Frühjahr und Herbst ist das neue Laub in der Regel sehr dicht, aber es wird weniger Laub gebildet, wenn das vorangegangene Frühjahr und der Herbst trocken waren. Die Blütenstände erscheinen im Frühjahr mit den Blättern. Wenn die Blätter voll entfaltet sind, haben sich bereits Miniaturfruchtschoten entwickelt. Es dauert zwei bis drei Monate, bis die Früchte reif sind, und im Spätsommer fallen sie von der Pflanze ab. Mehr als eine Frucht pro Jahr ist möglich, aber ungewöhnlich. Manchmal führt eine feuchte Periode am Ende der Blütezeit zu einem neuen Wachstumsschub, der neue Blätter und Blüten und damit eine zweite Frucht hervorbringt. Die Blüte kann bis zu viermal in einer Vegetationsperiode auftreten. Die Blütenproduktion variiert mit der verfügbaren Bodenfeuchtigkeit. Starke Blüte und Fruchtbildung treten oft auf, wenn die Bodenfeuchtigkeit niedrig ist; hohe Bodenfeuchtigkeit zur Zeit der Blüte scheint die Fruchtbildung zu unterdrücken.

Der Blattfall tritt im Allgemeinen im November oder Dezember auf und wird oft durch einen tödlichen Frost oder durch Blattabwurf durch Insekten ausgelöst. Pflanzen aus nördlichen Populationen zeigen eine frühe Keimruhe und sind widerstandsfähiger gegen Frostschäden als Pflanzen aus südlichen Populationen.

Störfaktoren

Brand und Invasion

Der Kreosotbusch ist aufgrund seiner begrenzten Keimfähigkeit schlecht an Feuer angepasst. Der Kreosotbusch überlebt einige Brände, die lückenhaft oder von geringer Intensität sind. Historisch gesehen könnten seltene Brände die Invasion des Kreosotbusches in das Wüstengrasland begrenzt haben.

Die meisten Brände in der Wüste sind selten und von geringer Intensität, weil die Produktion von ein- und mehrjährigen Kräutern nur selten eine Brennstofflast liefert, die ein Feuer aushält. Kreosotbusch-Weißklee-Gemeinschaften wurden als „im Wesentlichen nicht entflammbar“ beschrieben, weil die Sträucher zu spärlich sind, um Feuer zu tragen. Das harzige Laub des Kreosotbusches ist jedoch sehr leicht entflammbar.

Die Jahreszeit des Abbrennens, die Brennstoffmenge, die Feuertemperatur und das Alter des vorhandenen Kreosotbusches können die Fähigkeit des Kreosotbusches zum Ausbreiten beeinflussen. Forscher haben festgestellt, dass das Abbrennen von Kreosotbusch zu verschiedenen Jahreszeiten auf der Santa Rita Experimental Range in der Nähe von Tucson, AZ, zu signifikanten Unterschieden in der Keimproduktion führte. Die meisten Sprossen wurden nach Bränden im Februar und August gebildet. Die wenigsten Triebe wurden nach Bränden im Juni und Juli gebildet. Das jahreszeitliche Muster der Sprossproduktion folgte eng den Trends im Wachstum der Endtriebe. Die Keimung des Kreosotbusches nahm mit zunehmender Brennstoffmenge ab und sank mit zunehmender Bodentemperatur und Heizdauer. Junge Pflanzen bildeten nach dem Verbrennen weniger Triebe als reife Pflanzen.

Änderungen der Feuerregime können der Nachhaltigkeit von Ökosystemen besonders schaden, da einheimische Komponenten spezifische Anpassungen und Eigenschaften aufweisen, die es ihnen ermöglichen, unter einem bestimmten Regime erfolgreich zu sein. Wenn sich das System in die eine oder andere Richtung verändert, kann dies katastrophale Folgen haben.

Historisch gesehen waren Brände im Kreosotbusch relativ selten oder gar nicht vorhanden, aber die Häufigkeit und das Ausmaß von Bränden haben seit den 1950er Jahren erheblich zugenommen, da fremde einjährige Gräser und menschliche Zündquellen immer häufiger werden.

Wenn Feuer im Kreosotbusch häufiger werden, vor allem in lokal begrenzten Gebieten, verändert diese Art von Störung die Landschaft dramatisch. Da den meisten einheimischen Strauchkomponenten des Kreosotbusches Eigenschaften fehlen, die sie widerstandsfähiger gegen Feuer machen, können Brände zu lang anhaltenden Veränderungen der Vegetation führen. Darüber hinaus sind invasive, in der Wüste verbreitete Arten wie Bromus madritensis, Schismus spp. und Erodium cicutarium in der Vegetationsperiode unmittelbar nach dem Brand aggressive Feuerfolger oder übertreffen zumindest innerhalb einiger Jahre nach dem Brand wieder ihre Vorkommen. Da diese invasiven einjährigen Gräser auch mit ausgewachsenen Sträuchern konkurrieren können, stellt die Kombination aus Feuer und der besonderen Gruppe invasiver Pflanzen eine Bedrohung für Wüstenökosysteme dar.

Die Auswirkungen mehrerer Brände sind von besonderem Interesse, da aus der Wüstenvegetation des Südwestens ein Zyklus aus invasiven Gräsern und Feuer bekannt ist. Abgesehen von anekdotischen Belegen für die Umwandlung von Arten in invasives einjähriges Grasland nach wiederholten Bränden fehlen in der Literatur Beispiele und Informationen über die Folgen von Mehrfachbränden auf Kreosotstrauch-Stauden.

Feuer sind in den südwestlichen Wüsten historisch gesehen nicht üblich, haben aber in den letzten Jahrzehnten an Ausmaß zugenommen, was zum Teil auf den Brennstoff zurückzuführen ist, den nicht-einheimische einjährige Gräser (z. B. Red Brome und Büffelgras) liefern, was erhebliche wirtschaftliche und ökologische Auswirkungen hat. Feuer hat den charismatischen Joshua-Baum (Yucca brevifolia) in Gebieten des Joshua-Tree-Nationalparks in Kalifornien und den berühmten Riesensaguaro-Kaktus (Carnegiea gigantea) im Saguaro-Nationalpark in Arizona vernichtet. Joshua Tree und Saguaro gelten als nicht gut an das Feuer angepasst (das nicht zu ihrem evolutionären Umfeld gehörte), da sie durch Feuer leicht abgetötet werden und nur selten wieder austreiben. Diese Arten benötigen für ihre Fortpflanzung oft Schutz (z. B. Beschattung) durch die vorhandene Vegetation („Ammenpflanzen“) vor der rauen Wüstenumgebung, so dass die Regeneration neuer Individuen langsam erfolgt, da sich die Ammenpflanzen nach dem Feuer erst etablieren müssen.

Invasive einjährige Gräser und Kräuter sind in Wüstenstrauchgemeinschaften eingedrungen, was zu einer Zunahme der Häufigkeit von Bränden geführt hat. Viele der Wüstenstraucharten sind nicht feuertolerant. Daher ist das Potenzial für Veränderungen in der Artenzusammensetzung aufgrund der Invasion einjähriger Pflanzen groß. Forschungen haben gezeigt, dass invasive Gräser und Kräuter wie Filaree (Erodium cicutarium) und Asiatischer Senf (Brassica tournefortii) den Bestand an einheimischen einjährigen Pflanzen in Wüstengebieten verringern können. Wenn einer dieser Eindringlinge entfernt wird, nehmen die verbleibenden invasiven Arten in der Regel zu. In Studien in Kalifornien wurden invasive einjährige Pflanzen nach Bränden erfolgreich bekämpft, was zu einer Zunahme der einheimischen einjährigen Pflanzen und des Artenreichtums führte.

Beweidung

Die unkontrollierte Beweidung dieser Wüstengebiete erfolgte bis 1934, als der Taylor Grazing Act verabschiedet wurde. Infolge der starken Beweidung durch Haustiere änderte sich die Zusammensetzung der Vegetation. In vielen Gebieten wurden schmackhaftere Arten wie der Schwarze Salbei verdrängt. Es kam zu einer deutlichen Zunahme von Schuppenflechte und zur Einführung von Russischer Distel und Halogeton.

Trockenheit

Kreosotbusch ist anfällig für schwere Trockenheit während kurzfristiger Klimaänderungen wie El Nino. In trockenen Jahren leidet der Kreosotstrauch unter starkem Feuchtigkeitsstress, der zum Absterben der Blätter führt. Ältere Zweige treiben kein neues Laub aus, aber es kann zum Austrieb kommen. Das kumulative Ergebnis von El Nino kann ein 60-80-prozentiges Absterben des Stammes sein. Abgestorbenes Stammholz bleibt mehrere Jahre lang in der Strauchbiomasse erhalten.

Menschen

Fahrzeugverkehr, Bau- und Bergbauaktivitäten sind eine Quelle der Störung, insbesondere für kryptogrammatische Krusten. Aufgrund ihrer dünnen, faserigen Beschaffenheit sind kryptogrammatische Krusten (Abb. 5) äußerst fragile Systeme; ein einziger Fußabdruck oder eine Reifenspur reicht aus, um die Bodenkruste zu stören und die Organismen zu schädigen. Während einige Arten innerhalb des Bodenkrustensystems innerhalb weniger Jahre nach einer Störung wieder nachwachsen können, kann es bei langsam wachsenden Arten mehr als ein Jahrhundert dauern, bis die empfindliche Kruste ihre frühere Produktivität wiedererlangt.

Die Umwandlung natürlicher Lebensräume in städtische, vorstädtische, industrielle und landwirtschaftliche Nutzungen hat zu einem umfangreichen Verlust von Lebensräumen geführt und wird dies wahrscheinlich auch weiterhin tun. Die zunehmende Freizeitnutzung der Wüste führt zur Zerstörung von Lebensräumen und zum Rückgang einiger Arten. Seit dem Ende des Zweiten Weltkriegs hat der „Sonnengürtel“ des Südwestens die größte Einwanderung in der Geschichte der Menschheit erlebt. Im Jahr 1990 lebten in der Ökoregion Sonoran-Wüste 6,9 Millionen Menschen, fast doppelt so viele wie 1970. Es wird erwartet, dass die Bevölkerung bis 2020 12 Millionen erreichen wird.