Neotenie

Der Axolotl ist ein neotener Salamander, der oft sein ganzes Leben lang Kiemen behält.

Neotenie wurde auch bei vielen anderen Arten beobachtet. Es ist wichtig, den Unterschied zwischen partieller und vollständiger Neotenie zu beachten, wenn man andere Arten betrachtet, um zwischen juvenilen Merkmalen, die kurzfristig von Vorteil sind, und Merkmalen, die während des gesamten Lebens des Organismus von Vorteil sind, zu unterscheiden; dies könnte Aufschluss über die Ursache der Neotenie bei einer Art geben. Partielle Neotenie ist die Beibehaltung der Larvenform über das übliche Reifealter hinaus, mit möglicher sexueller Entwicklung (Progenese) und eventueller Reifung zur Erwachsenenform; dies ist bei Lithobates clamitans zu beobachten. Vollständige Neotenie wird bei Ambystoma mexicanum und einigen Populationen von Ambystoma tigrinum beobachtet, die während ihres gesamten Lebens in der Larvenform bleiben. Lithobates clamitans ist teilweise neoten, d. h. er verzögert seine Reifung im Winter, weil weniger Ressourcen zur Verfügung stehen und er die vorhandenen Ressourcen in der Larvenform leichter finden kann. Dies umfasst beide Hauptursachen der Neotenie; der Energieaufwand für das Überleben im Winter als neugebildeter Erwachsener ist zu groß, so dass der Organismus neotene Merkmale aufweist, bis er als Erwachsener besser überleben kann. Ambystoma tigrinum behält seine Neotenie aus einem ähnlichen Grund bei; allerdings ist die Neotenie aufgrund des Mangels an verfügbaren Ressourcen während des gesamten Lebens dauerhaft. Dies ist ein weiteres Beispiel für eine umweltbedingte Ursache der Neotenie. Mehrere Vogelarten, wie z. B. die Manakine Chiroxiphia linearis und Chiroxiphia caudata, weisen eine teilweise Neotenie auf. Die Männchen beider Arten behalten ihr Jugendgefieder bis ins Erwachsenenalter und verlieren es, wenn sie ausgewachsen sind. Bei einigen Vogelarten ist die Beibehaltung des Jugendgefieders an den Zeitpunkt der Mauser der jeweiligen Art gebunden. Um sicherzustellen, dass sich Mauser- und Paarungszeit nicht überschneiden, können die Vögel eine partielle Neotenie im Gefieder aufweisen; die Männchen erhalten ihr helles, erwachsenes Gefieder erst, wenn die Weibchen zur Paarung bereit sind. Die Neotenie ist vorhanden, weil es für die Männchen keine Notwendigkeit gibt, sich früh zu mausern, und der Versuch, sich mit unreifen Weibchen zu paaren, energieineffizient wäre.

Neotenie ist häufig bei flugunfähigen Insekten zu beobachten, wie z. B. bei den Weibchen der Ordnung Strepsiptera. Die Fluglosigkeit bei Insekten hat sich mehrfach getrennt entwickelt; Faktoren, die zur getrennten Entwicklung der Fluglosigkeit beigetragen haben könnten, sind große Höhen, geografische Isolation (Inseln) und niedrige Temperaturen. Unter diesen Umweltbedingungen wäre eine Ausbreitung nachteilig, da die Wärme in kälteren Klimazonen schneller über die Flügel verloren geht. Die Weibchen bestimmter Insektengruppen werden ohne Metamorphose geschlechtsreif, und einige entwickeln keine Flügel. Die Flugunfähigkeit einiger weiblicher Insekten wurde mit einer höheren Fruchtbarkeit in Verbindung gebracht. Blattläuse sind ein Beispiel für Insekten, die je nach ihrer Umgebung niemals Flügel ausbilden können. Wenn die Ressourcen auf einer Wirtspflanze im Überfluss vorhanden sind, besteht keine Notwendigkeit, Flügel zu entwickeln und sich zu verbreiten. Wenn die Ressourcen knapp werden, können ihre Nachkommen Flügel entwickeln, um sich auf andere Wirtspflanzen auszubreiten.

Zwei Umgebungen, die die Neotenie begünstigen, sind große Höhen und kühle Temperaturen, weil neotene Individuen mehr Fitness haben als Individuen, die sich in eine erwachsene Form metamorphosieren. Die für die Metamorphose erforderliche Energie geht zu Lasten der individuellen Fitness, und neotene Individuen können die verfügbaren Ressourcen leichter nutzen. Dieser Trend zeigt sich bei einem Vergleich von Salamanderarten in niedrigeren und höheren Lagen: In einer kühlen, hoch gelegenen Umgebung überleben neotene Individuen länger und sind fruchtbarer als solche, die sich in die Erwachsenenform verwandeln. Insekten in kühleren Umgebungen neigen dazu, Neotenie im Flug zu zeigen, weil die Flügel eine große Oberfläche haben und schnell Wärme verlieren; es ist nachteilig für Insekten, sich in Erwachsene zu verwandeln.

Viele Salamanderarten und Amphibien im Allgemeinen zeigen Umweltneotenie. Axolotl und Olm sind Salamanderarten, die ihre juvenile Wasserform bis ins Erwachsenenalter beibehalten, Beispiele für vollständige Neotenie. Kiemen sind ein häufiges Jugendmerkmal bei Amphibien, das nach der Reifung beibehalten wird; Beispiele sind der Tigersalamander und der Rauhhautmolch, die beide Kiemen bis ins Erwachsenenalter behalten.

Bonobos haben viele körperliche Merkmale mit dem Menschen gemeinsam, einschließlich neotener Schädel. Die Form ihres Schädels ändert sich bis zum Erwachsenenalter nicht (sie nimmt nur an Größe zu), was auf sexuellen Dimorphismus und eine evolutionäre Veränderung des Entwicklungszeitpunkts zurückzuführen ist. Die Jungtiere wurden geschlechtsreif, bevor sich ihr Körper als Erwachsener voll entwickelt hatte, und aufgrund eines Selektionsvorteils blieb die neotene Struktur des Schädels erhalten.

Bei einigen Gruppen, wie den Insektenfamilien Gerridae, Delphacidae und Carabidae, führen Energiekosten zur Neotenie; viele Arten dieser Familien haben kleine, neotene Flügel oder gar keine. Einige Grillenarten werfen ihre Flügel im Erwachsenenalter ab; bei der Gattung Ozopemon sind die Männchen (vermutlich das erste Beispiel für Neotenie bei Käfern) aufgrund von Inzucht deutlich kleiner als die Weibchen. Bei der Termite Kalotermes flavicollis wird Neotenie bei sich häutenden Weibchen beobachtet.

Bei anderen Arten, wie dem Nordwestlichen Salamander (Ambystoma gracile), führen Umweltbedingungen – in diesem Fall die große Höhe – zur Neotenie. Neotenie findet sich auch bei einigen wenigen Arten der Krebstierfamilie Ischnomesidae, die in tiefen Gewässern leben.

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