Metaphase I

Erläuterung zur Metaphase I

In der Meiose I verläuft die Ausrichtungsphase der Metaphase I relativ schnell. Tetraden oder Bivalente (ein Chromosomenpaar mit vier Chromatiden (2 Originale, 2 Kopien) werden an der so genannten Metaphasen- (oder Äquatorial-) Platte in eine Linie gezogen. Diese Platte existiert nicht wirklich, sondern ist eine imaginäre zentrale Linie, entlang derer die Chromosomen positioniert werden.

Das einzelne Chromosom jedes Paares bleibt in der Nähe seines Partners und reiht sich übereinander auf. Das führt schließlich dazu, dass ein Chromosom zum einen Pol wandert, das andere zum gegenüberliegenden Pol. Es spielt auch keine Rolle, in welcher Richtung diese Chromosomen entlang dieser imaginären Linie horizontal ausgerichtet sind. Die DNA beider Elternteile kann auf beiden Seiten der Zelle liegen. Dies erhöht die Genvariation, da eine Tochterzelle 40 % der Chromosomen des Vaters und 60 % der Chromosomen der Mutter enthält, während die andere Zelle 60 % bzw. 40 % der Chromosomen beider Elternteile aufweist. Dies würde zum Beispiel dazu führen, dass das erste Kind die Augen des Vaters und die Nase der Mutter hat und das zweite die Augen der Mutter und die Nase des Vaters. Aufgrund der Rekombination in der Prophase sehen beide Kinder nicht genau gleich aus wie die Eltern, sondern nur ähnlich.

In der folgenden Abbildung einer Zwiebelzelle (in der Metaphase I) sind die dunkelviolett gefärbten Chromosomenpaare alle mittig auf der Metaphasenplatte positioniert.

In der Metaphase I liegen die beiden Chromosomen eines homologen Paares gegenüber den Polen. Da eine Rekombination stattgefunden hat, hat jedes der vier Chromatiden (und natürlich beide homologen Paare) leicht unterschiedliches genetisches Material. In weiteren Schritten wird eines der homologen Paare an das eine Ende der Zelle gezogen, das andere an das andere Ende. Das bedeutet, dass die beiden entstehenden Zellen (die während der Zytokinese am Ende der Meiose I entstehen) zwar vollständige Chromosomensätze enthalten, diese aber nicht aus Chromosomenpaaren bestehen.

Die Verwirrung um Chromosomen und Chromatiden

Diese Zuordnung der Chromosomen ist besonders wichtig zu verstehen, führt aber oft zu großer Verwirrung. Es lohnt sich, dieses Thema aus einer neuen Perspektive zu betrachten und dabei ein paar Schritte zurück zu gehen.

Der menschliche Karyotyp besteht aus 22 Chromosomenpaaren und einem Paar Geschlechtschromosomen (XX oder XY). Insgesamt sind es 23 Chromosomenpaare. Jede Zelle, die keine Samenzelle ist, enthält diesen Satz von 23 Paaren in ihrem Zellkern, mit Ausnahme von reifen roten Blutkörperchen oder alten verhornten Zellen. Die beiden Chromosomen, die ein homologes Paar bilden, stammen von den Eltern eines Organismus – eines vom Vater und eines von der Mutter. Im unten abgebildeten Karyotyp eines männlichen Menschen sind diese Paare sehr deutlich ausgeprägt. Man beachte das Vorhandensein von 23 Paaren und insgesamt 46 Chromosomen.

In diesem Bild ist keine X-Form zu erkennen. Jedes Chromosom ist ein Einzelstrang. Jeder Einzelstrang ist ein Chromatid mit einem Zentromer (nicht sichtbar). Das liegt daran, dass die X-Form erst nach der Replikation der DNA während der S-Phase der Interphase entsteht, die sowohl der Mitose als auch der Meiose vorausgeht.

Die große Verwirrung, auf die viele Schüler beim Studium der Meiose stoßen, ist die traditionelle Vorstellung, dass Chromosomen X-förmig sind. Dies ist jedoch nur der Fall, nachdem jedes Chromatid repliziert wurde, um zwei Schwesterchromatiden zu bilden, die am Zentromer miteinander verbunden sind. Vor der Replikation besteht ein menschlicher Chromosomensatz aus 23 Chromosomenpaaren (jedes Paar besteht aus einem Chromosom des Vaters und einem der Mutter) aus 46 Chromosomen, wie wir in der obigen Abbildung zählen können. Jedes dieser 46 Chromosomen besteht aus einem einzigen Chromatid. Der menschliche Karyotyp vor der Replikation hat also 46 Chromosomen (23 Paare) und 46 Chromatiden.

Nach dem S-Stadium der Interphase werden die Chromatiden repliziert und die Kopien bleiben über das Zentromer an der „Schwester“ befestigt. Die endgültige Anzahl beträgt immer noch 23 Chromosomenpaare, aber jedes Chromosom besteht jetzt aus zwei Schwesterchromatiden. Dieses zusätzliche Chromatid sorgt für die X-Form des Chromosoms, wie wir sie gewohnt sind zu sehen. Es gibt immer noch 46 Chromosomen (23 Paare), aber jetzt sind es 92 Chromatiden. Da die Kombination von zwei Chromosomen (ein Paar) mit vier Chromatiden (zwei ursprüngliche, zwei replizierte) auch als Tetrade oder Bivalente bezeichnet wird, kann man auch sagen, dass eine Tetrade zwei Chromosomen und vier Chromatiden hat. Tetrás bedeutet im Griechischen vier, während bi sich auf zwei bezieht.

Dies alles wird viel klarer, wenn wir an das Ziel der Meiose und die anschließende Befruchtung einer Eizelle durch ein Spermium denken. Die Meiose ist ein zweistufiger Prozess (mit vielen Teilschritten), bei dem zunächst eine einzelne Zelle in zwei Zellen aufgespalten wird, von denen jede einen vollständigen, aber leicht unterschiedlichen Satz von DNA in Chromosomenpaaren enthält. Aus diesem Grund muss die DNA vorher repliziert werden. Andernfalls wäre es nicht möglich, den beiden Tochterzellen einen vollständigen Satz von Chromosomenpaaren zur Verfügung zu stellen. Das Ergebnis sind zwei Tochterzellen, die jeweils 46 Chromosomen (23 Paare) und 46 Chromatiden enthalten.

Diese beiden Zellen teilen sich dann ein zweites Mal im Rahmen der Meiose II, wobei vier Tochterzellen entstehen, die jeweils einen vollständigen Satz DNA enthalten, der nicht in Chromosomenpaaren, sondern als einzelnes Chromosom vorliegt. Jede Zelle enthält nun 23 Chromosomen und 23 Chromatiden. Diese Zellen werden bei den Männern als Spermien und bei den Frauen als Eizellen produziert. Bei der Befruchtung vereinigen sich die einzelnen Chromosomen jedes Geschlechts und bilden wieder ein vollständiges Chromosomenpaar.

Chromosomenausrichtung entlang der Metaphasenplatte

Die imaginäre Linie durch die Mitte einer Zelle, die so genannte Metaphasenplatte, benötigt den Spindelapparat, um die passenden Chromosomenpaare entlang ihrer Länge auszurichten.

Zentriolen, Proteinstrukturen, die als Mikrotubuli bekannte Fasern aussenden, positionieren sich an gegenüberliegenden Seiten der Zelle und bilden zwei Pole. Von beiden Zentriolen gehen dann lange Proteinfasern aus, die Mikrotubuli genannt werden und den Spindelapparat bilden. Diese Mikrotubuli treffen sich in der Mitte der Zelle, wo sich die Chromosomenpaare aneinanderreihen (aber nicht miteinander verbinden). Sobald der Spindelapparat aufgebaut ist, kommt es zu einer Verbindung zwischen den Kinetochoren der einzelnen Chromosomen, die sich in der Nähe des Zentromers befinden. Diese Befestigung ist sehr stabil und wurde mit einer chinesischen Fingerfalle verglichen – je höher die Spannung, desto stärker die Befestigung.

Wenn man sich vorstellt, dass die Zentriolen im Norden und Süden einer kreisförmigen Zelle liegen und die Chromosomenpaare durch das Äquivalent des Äquators aufgereiht sind – eines des Paares oberhalb des Äquators und das andere unterhalb -, kann man sich auch leicht vorstellen, wie diese Chromosomenpaare getrennt werden können, wobei eines entlang dieser Fasern nach oben und das andere nach unten gezogen wird. Diese Wanderung findet nicht während der Metaphase statt. Stattdessen ziehen die Mikrotubuli an den Chromosomen, bis sie richtig ausgerichtet sind. Die Zelle prüft dann, ob die Chromosomen richtig positioniert sind, bevor sie zur nächsten Phase der Meiose I übergeht.

Kurzer Überblick über die Meiose I

Die Metaphase ist ein einzelnes, kurzes Stadium des langen Prozesses der Meiose und tritt zweimal auf – einmal während der Meiose I und einmal während der Meiose II. Um dieses besondere Stadium in den Prozess der Meiose I einordnen zu können, ist es wichtig, zumindest ein wenig mit den Stadien oder Phasen vertraut zu sein, die vor oder nach der Metaphase kommen.

Die Meiose I beginnt mit der Interphase, geht weiter über die Stadien Prophase I, Prometaphase, Metaphase I, Anaphase I und schließlich Telophase I und Zytokinese und ist ein Vorgang, bei dem homologe Chromosomen getrennt werden. Bei der Meiose entstehen immer Geschlechtszellen oder Gameten in Form von Eiern oder Spermien.

Interphase

Die Interphase besteht aus vier Stadien, von denen das erste – Gap 1 – das Stadium ist, in dem die meisten Eukaryontenzellen den größten Teil ihres Lebens verbringen und das durch die Proteinsynthese gekennzeichnet ist, die das Wachstum, die Funktion und die Gesundheit der Zellen fördert. Die Interphase findet in Zellen vor dem Prozess der Mitose und Meiose statt. In dieser Phase ist die DNA nicht fest in Form von Chromosomen, sondern lose als Chromatin gebunden. Als Chromatin ist die DNA-Replikation möglich. Fest gebunden als Chromosom ist sie sehr schwer zu replizieren.

Das zweite Stadium – S oder „Synthese“ – beschreibt das Kopieren der DNA zur Vorbereitung der Zellteilung vor der Mitose oder Meiose, wobei Proteinhistone produziert werden, um die neu kopierten DNA-Stränge zu umhüllen. In dieser Phase werden auch vermehrt Phospholipide produziert, die zur Bildung der Membranen der neuen Zellen verwendet werden.

Stadium 3 – Gap 2 – beschreibt die Replikation der Zellorganellen, und auch hier ist die Proteinsynthese entscheidend. In diesem Stadium ist es noch möglich, Fehler in der DNA zu reparieren.

Ein weiteres Stadium – Gap 0 – ist nicht immer das Endstadium der Interphase. Es kann vor G1, während G1 oder nach der Zellteilung auftreten. Zellen, die in G0 eintreten, können dies vorübergehend tun und sich dann teilen oder den Replikationszyklus vollständig verlassen und in den G0-Prozess eintreten, der sie zu terminal differenzierten Zellen macht.

Prophase

Die Phase I ist gekennzeichnet durch die DNA-Kondensation zu Chromosomen, Synapsis, Crossing Over mit der daraus resultierenden Rekombination von Allelen, die Wanderung von Chiasmen zu den Enden der Chromatidenarme und die Bewegung dieser Arme zu verschiedenen Polen, wodurch die Chromosomen sehr leicht auseinander gezogen werden. Auch die Kernmembran beginnt sich aufzulösen, um die Wanderung der Mikrotubuli vorzubereiten, die den Spindelapparat bilden.

Prometaphase

Oft vergessen, ist die Prometaphase gleichbedeutend mit dem Abschluss des Abbaus der Kernhülle oder -membran und der Bildung der Kinetochoren. Kinetochoren bilden sich in einem Verhältnis von einer pro Chromosom, so dass die ersten Bewegungen der Chromosomen zu den gegenüberliegenden Polen mit Hilfe des Spindelapparates beginnen können. Kinetochoren sind Proteine, die an den Chromosomen Fixierungspunkte bilden, an denen sich die Chromosomen an den Spindelapparat anheften und an ihm entlang bewegen können. Man könnte dies mit den Karabinern oder Klammern von Bergsteigern oder Abseilern vergleichen, die den Kletterer mit dem Seil verbinden und ihm den Auf- und Abstieg ermöglichen.

Metaphase

Die Metaphase, auf die in diesem Artikel näher eingegangen wird, wird auch als „Ausrichtungsphase“ bezeichnet. Die Spindelfasern der Zentrosomen an beiden Zellpolen verbinden sich mit den Kinetochoren der Tetraden und reihen sich in der Mitte der Zelle auf.

Anaphase

Während der Anaphase wachsen die Zellen in ihrer Größe. Dieses Wachstum zieht die gegenüberliegenden Pole noch weiter auseinander und sorgt für Zugkräfte, die schließlich jedes Chromosom auseinander und an die gegenüberliegenden Enden (Pole) der Zelle ziehen können.

Telophase

Wenn die Chromosomen ihre gegenüberliegenden Pole erreichen, beginnt die Telophase. Der Spindelapparat löst sich auf, während sich zwei Kernhüllen um die beiden Chromosomensätze bilden, die sich zu einer „Perlenkette“ aus Chromatin aufzulösen beginnen.

Zytokinese

Die Zytokinese ist die eigentliche Teilung der Zelle. In der Mitte der Zelle entsteht eine Furche (Furche genannt), die sich verengt, während sich die Mikrotubuli im Zytoplasma zusammenziehen und eine einzelne diploide Zelle in zwei haploide Tochterzellen zerquetschen. In Pflanzenzellen wird die Zellmembran, die die beiden Zellen trennt, durch eine Zellplatte ersetzt.