Einige der Pflanzen, die auf mechanische Reize reagieren:
- Dionaea muscipula
Die Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) vollführt eine der spektakulärsten thigmonastischen Bewegungen, die dazu führt, dass sie die Rolle des Raubtiers mit den Tieren tauscht (Simons, 1992). Darwin bezeichnete sie sogar als „eine der wunderbarsten Pflanzen der Welt“ (Darwin, 1893). Die spezialisierten zweilappigen Blätter mit nadelförmigen Zacken an den Blatträndern werden im Allgemeinen als Einladung für Besucher ausgebreitet. Wenn ein ahnungsloses Insekt an den ventralen Blattoberflächen entlangkrabbelt und gegen die drei kleinen Auslösehaare stößt (Curtis, 1834), werden interzelluläre elektrische Signale erzeugt (Burdon-Sanderson, 1873; Jacobs, 1954; Jacobson, 1965; Simons, 1981), die vermutlich eine unterschiedliche Vergrößerung der Lappenzellen auslösen (Fagerberg & Allain, 1991), was in weniger als einer Sekunde zum Schließen der Falle führt. Im Allgemeinen sind für eine Reaktion mehrere Stimulationen eines oder mehrerer Auslösehaare erforderlich.1
- Drosera rotundifolia
Ein ausgeprägtes berührungsinduziertes fleischfressendes Verhalten wird von Drosera rotundifolia gezeigt, einer Art, die von Darwin eingehend untersucht wurde (Darwin, 1893). Der Schleim an den Enden der Tentakel von Drosera rotundifolia glitzert im Sonnenlicht (Abb. 2a,b) und gibt der Pflanze ihren Namen „Sonnentau“. Mehr als 100 Tentakel können die Oberfläche der modifizierten Blätter bedecken. Diese auffällige Erscheinung lockt Insekten an, die sich bei der Landung auf den Tentakeloberflächen in der klebrigen Substanz verfangen. Die taktil empfindlichen Tentakel erkennen die Anwesenheit und die weiteren Bewegungen des Insekts, während es darum kämpft, freigelassen zu werden. Als Reaktion darauf biegen sich benachbarte Tentakel in Richtung derjenigen, die durch die Anwesenheit der Beute direkt stimuliert werden.1
- Utricularia (Blasenwurz)
Die Utricularia-Falle, die über einen Stiel am wurzellosen Pflanzenkörper befestigt ist (Abb. 3a), ist ein dünnwandiger Hohlsack mit einer wasserdichten Falltür. Wenn die Falle aufgestellt ist, sind die Außenwände konkav und die Kammer steht unter hydrostatischem Unterdruck. Verschiedene Anhängsel, von denen einige mit Schleim absondernden Drüsen ausgestattet sind, haben die Aufgabe, Beutetiere zum Eingang der Fallentür zu locken, und andere in der Nähe des Bodens der Tür sind die berührungsempfindlichen Auslöser. Kleine Lebewesen wie Wasserflöhe sind Beispiele für diejenigen, die Utricularia-Fallen zum Opfer fallen.1
- Mimosa pudica
Mimosa pudica, bekannt als die empfindliche Pflanze, und einige ihrer Verwandten sind weitere bekannte thigmonastische Pflanzen. Ein Berührungsreiz führt dazu, dass sich die kleinen Fiederblättchen, aus denen die doppelt zusammengesetzten Blätter bestehen, sehr schnell zusammenfalten. Bemerkenswerterweise ist die Berührungsreaktion nicht auf das stimulierte Blättchen beschränkt, sondern kann sich auf alle benachbarten Blättchen des Blattes ausbreiten (Simons, 1981; Malone, 1994). Ein stärkerer Reiz, der zu einer Verwundung führt, kann ein Faltverhalten an weit entfernten Blattstielen auslösen (Simons, 1981; Malone, 1994).1
- Bryonia dioica
Elmar Weiler und Kollegen haben herausgefunden, dass ein erhöhter Gehalt an Octadecanoiden, insbesondere 12-Oxo-Phytodiensäure (OPDA), mit dem durch Berührung ausgelösten Aufrollen der Ranken von Bryonia dioica korreliert (Stelmach et al., 1998; Blechert et al., 1999) und dass OPDA und verwandte Analoga, die nicht in Jasmonsäure (JA) umgewandelt werden können, ausreichen, um das Aufrollen von Ranken mit physiologisch relevanter Kinetik in Abwesenheit eines mechanischen Reizes zu bewirken (Weiler et al., 1993, 1994; Blechert et al., 1999).1
- Monstera (Rebe)
Die Monstera-Rebe hat eine ungewöhnliche Technik, um einen Wirtsbaum zum Klettern zu finden. Sie wandert, indem sie auf der Suche nach der Dunkelheit des Schattens eines Baumes am Boden entlang wächst; diese Bewegung in Richtung Dunkelheit wird Skototropismus genannt (Strong & Ray, 1975). Die Rebe schließt ihre Reise ab, wenn die Rebenspitze die Ankunft am Wirtsbaum durch die daraus resultierende Berührung wahrnimmt. Dann kommt es zu einer dramatischen Änderung der Wachstumsrichtung. Die Monstera-Ranke beginnt, an ihrem Wirtsbaum nach oben zu klettern (Strong & Ray, 1975), und die Blatt- und Stammentwicklung verändert sich in Erwartung von mehr Licht und produktiver Photosynthese.1
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Ficus costaricensis (Würgefeige)
Die Würgefeige (Ficus costaricensis) hat eine unheimlichere Wechselwirkung mit Wirtsbäumen (Putz & Holbrook, 1986; Putz & Holbrook, 1989). Die Wurzeln der Epiphytenform wachsen von ihrem Wirtsbaum nach unten und umschlingen nicht nur den Stamm, sondern verschmelzen auch mit den Wurzeln, die sich berühren (Abb. 5). Wenn die Wurzeln weiter wachsen und verschmelzen, umschließen sie schließlich den Wirtsstamm und verhindern dessen weiteres Wachstum. Die weitere Ausdifferenzierung der Feigenwurzeln führt zu einem derartig einschnürenden Druck, dass der Wirt geschädigt und schließlich getötet wird, wie es seinem Namen entspricht. Auf diese Weise bleibt der Würger allein und ohne Konkurrenz durch seinen ehemaligen Wirt.1
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Catasetum (Blume)
Männliche Blüten reagieren auf Besucher, die mit den Fühlern in der Mitte der Blüte in Kontakt kommen, mit der Freisetzung von Staubfäden, die von den Blütenblättern unter Spannung gehalten werden. Die Kraft, mit der eine klebrige Scheibe mit Pollensäcken auf den ausgewählten Bestäuber trifft, kann stark genug sein, um eine Biene von der Blüte zu stoßen (Simons, 1992). Diese Erfahrung und die Belastung durch den anhaftenden großen Pollensack können so traumatisch sein, dass die Biene potenzielle künftige Besuchsorte sorgfältig abwägt und weibliche Blüten gegenüber den explosiven männlichen stark bevorzugt (Romero & Nelson, 1986). Auf diese Weise haben sich die männlichen Catasetum-Blüten möglicherweise so entwickelt, dass sie um die exklusiven Bestäubungsrechte der weiblichen Blüten konkurrieren (Romero & Nelson, 1986).1
- Arabidopsis
Wenn Arabidopsis-Wurzeln auf Glasbarrieren treffen, scheint der Gravitropismus beeinträchtigt zu sein und stattdessen tritt Thigmotropismus auf. Die durch Berührung stimulierten Wurzeln vernachlässigen ihre Neigung, in Richtung des Schwerkraftvektors zu wachsen, und wachsen stattdessen von dem wahrgenommenen Punkt des mechanischen Kontakts weg. Die Wechselwirkung zwischen Berührung und Schwerkraft kann auf subzellulärer Ebene stattfinden; Berührung kann eine der frühesten bekannten Schwerkraftreaktionen verzögern, nämlich das Fallen von Stärkekörnern in den Wurzelkolumellen (Massa & Gilroy, 2003).1