Bestimmte Pflanzen – darunter die wichtigen Nutzpflanzen Zuckerrohr und Mais sowie andere verschiedene Arten, von denen man annimmt, dass sie ihr geografisches Verbreitungsgebiet auf tropische Gebiete ausgedehnt haben – haben einen besonderen Mechanismus der Kohlenstofffixierung entwickelt, der die Photorespiration weitgehend verhindert. Die Blätter dieser Pflanzen haben eine besondere Anatomie und Biochemie. Insbesondere sind die photosynthetischen Funktionen zwischen den Zellen des Mesophylls und der Blattscheide aufgeteilt. Der Weg der Kohlenstofffixierung beginnt in den Mesophyllzellen, wo Kohlendioxid in Bikarbonat umgewandelt wird, das dann durch ein Enzym namens Phosphoenolpyruvatcarboxylase an die Dreikohlenstoffsäure Phosphoenolpyruvat (PEP) gebunden wird. Das Produkt dieser Reaktion ist die Vier-Kohlenstoff-Säure Oxalacetat, die in einer Form des C4-Wegs zu Malat, einer weiteren Vier-Kohlenstoff-Säure, reduziert wird. Malat wird dann zu den Bündelscheidenzellen transportiert, die sich in der Nähe des Gefäßsystems des Blattes befinden. Dort gelangt Malat in die Chloroplasten und wird durch das Apfelsäureenzym oxidiert und decarboxyliert (d. h. es verliert CO2). Dabei entstehen hohe Konzentrationen von Kohlendioxid, das in den Calvin-Benson-Zyklus der Bündelscheidenzellen eingespeist wird, und Pyruvat, eine Dreikohlenstoffsäure, die zurück in die Mesophyllzellen verlagert wird. In den Chloroplasten des Mesophylls wandelt das Enzym Pyruvat-Orthophosphat-Dikinase (PPDK) mit Hilfe von ATP und Pi Pyruvat wieder in PEP um und schließt damit den C4-Zyklus ab. Es gibt mehrere Varianten dieses Weges in verschiedenen Arten. Zum Beispiel können die Aminosäuren Aspartat und Alanin in einigen Arten Malat und Pyruvat ersetzen.
© Julianne Gentry-iStock/Getty Images
Der C4-Weg dient als Mechanismus zum Aufbau hoher Kohlendioxid-Konzentrationen in den Chloroplasten der Bündelscheidezellen. Das daraus resultierende höhere Niveau an internem Kohlendioxid in diesen Chloroplasten dient dazu, das Verhältnis von Carboxylierung zu Oxygenierung zu erhöhen und damit die Photorespiration zu minimieren. Obwohl die Pflanze zusätzliche Energie aufwenden muss, um diesen Mechanismus in Gang zu setzen, wird der Energieverlust durch den weitgehenden Wegfall der Photorespiration unter Bedingungen, unter denen sie sonst auftreten würde, mehr als kompensiert. Zuckerrohr und bestimmte andere Pflanzen, die diesen Weg nutzen, haben die höchsten jährlichen Biomasseerträge aller Arten. In kühlen Klimazonen, in denen die Photorespiration unbedeutend ist, sind C4-Pflanzen selten. Kohlendioxid wird auch bei der Kohlenhydratsynthese in der Bündelscheide effizient genutzt.
PEP-Carboxylase, die sich in den Mesophyllzellen befindet, ist ein wichtiges Enzym in C4-Pflanzen. In heißen und trockenen Umgebungen sinkt die Kohlendioxidkonzentration im Inneren des Blattes, wenn die Pflanze ihre Spaltöffnungen schließt oder teilweise schließt, um den Wasserverlust aus den Blättern zu verringern. Unter diesen Bedingungen kommt es bei Pflanzen, die Rubisco als primäres carboxylierendes Enzym verwenden, wahrscheinlich zur Photorespiration, da Rubisco bei niedrigen Kohlendioxidkonzentrationen Sauerstoff zu RuBP hinzufügt. Die PEP-Carboxylase verwendet jedoch keinen Sauerstoff als Substrat und hat eine größere Affinität für Kohlendioxid als Rubisco. Daher ist sie in der Lage, Kohlendioxid unter Bedingungen mit reduzierter Kohlendioxidkonzentration zu binden, etwa wenn die Spaltöffnungen der Blätter nur teilweise geöffnet sind. Folglich verlieren C4-Pflanzen im Vergleich zu C3-Pflanzen bei ähnlichen Photosyntheseraten weniger Wasser. Dies erklärt, warum C4-Pflanzen in trockenen und warmen Umgebungen bevorzugt werden.