Es ist immer noch nicht so bekannt, wie es sein sollte, dass „komplexe“ oder „ausgeklügelte“ soziale Verhaltensweisen bei weitem nicht auf Säugetiere und Vögel unter den Tetrapoden beschränkt sind. Eidechsen, Schlangen, Krokodile, Alligatoren und sogar bescheidene Frösche, Salamander und Kaulquappen zeigen Dinge wie Paarbindung, elterliche Fürsorge und Verwandtenerkennung. Spielverhalten (Burghardt et al. 2000), Kooperation (Lenz 2004), soziales Nisten, Zählen, ausgefeilte Lern- und Problemlösungsfähigkeiten (Leal & Powell 2011), soziales Lernen (Wilkinson et al. 2010) sowie die Pflege und der Schutz von Geschwistern wurden inzwischen für verschiedene Echsen-, Schildkröten- und Krokodilarten beschrieben. Die Zeiten, in denen man davon ausging, dass interessante oder „komplexe“ Verhaltensweisen bei Tetrapoden, die keine Säugetiere sind, nicht vorkommen, sind längst vorbei.
Im Interesse der Förderung einiger der erstaunlichen Dinge, die wir jetzt über das Sozialverhalten und die Verhaltenskomplexität einer bestimmten Art – des Grünen Leguans Iguana iguana – wissen, dachte ich, es sei an der Zeit, diesen Tet-Zoo-Klassiker (ursprünglich aus ver 2) erneut zu veröffentlichen.
Vor allem wegen der Bedeutung dieser Art im internationalen Heimtierhandel stellt man sich den Grünen Leguan in der Regel als eine eher uninteressante Eidechse vor, die den ganzen Tag auf Ästen herumhockt und gelegentlich Salat mampft oder in ihrer Wasserschale sitzt. Es stimmt zwar, dass einige Exemplare in Gefangenschaft bemerkenswert charismatisch und eigenwillig sind, aber im Großen und Ganzen gilt der Grüne Leguan als ein eher langweiliges Tier, das nicht wirklich viel Interessantes tut. Heute werden wir all das ändern (hoffe ich). Feldstudien, die sich über mehr als drei Jahrzehnte erstrecken, haben zweifelsfrei gezeigt, dass das Sozialverhalten des Grünen Leguans bemerkenswert und komplex ist, und wenn Sie die Arten von Verhaltensweisen, die für diese Echsen berichtet wurden, nicht kennen, werden Sie vielleicht überrascht sein…
Ein aktives Sozialleben für wilde Echsen
Erstens kann man sagen, dass Grüne Leguane ein ziemlich aktives Sozialleben führen, zumindest während der Brutzeit. Sie sind territoriale Echsen mit einem Fortpflanzungssystem, das auf dem Prinzip des „Leckens“ beruht: Die Männchen suchen sich exponierte Baumstandorte aus, wobei sie absichtlich Bäume auswählen, die tot oder nur spärlich bewachsen sind (Dugan & Wiewandt 1982). Sie zeigen den Besitz dieses Territoriums durch heftiges Kopfwippen und das Zeigen der großen Wamme an und patrouillieren im Territorium, indem sie von Sitzstange zu Sitzstange wandern und bei jedem Wechsel der Sitzstange mit dem Kopf wippen (Dugan & Wiewandt 1982). Männchen, die versuchen, in das Gebiet einzudringen, werden verjagt, aber die Weibchen – in manchen Fällen bis zu acht – ziehen in das Territorium und konkurrieren dort untereinander um den Zugang zum territorialen Männchen (Burghardt 2002).
Während dieser territorialen Fortpflanzungsphase fressen die Männchen nicht, sondern verwenden ihre Energie auf die Veränderung ihres Aussehens (sie verfärben sich von grünlich zu orange und vergrößern ihre Wangen) und müssen außerdem rivalisierende Männchen verjagen und Weibchen umwerben und sich mit ihnen paaren. Auch die Weibchen haben es in dieser Zeit nicht unbedingt leicht, denn – wie wir aus Untersuchungen an einem anderen Leguan, dem Galapagos-Meeresleguan Amblyrhynchus cristatus, wissen – können die Weibchen hohe energetische Kosten auf sich nehmen, um zwischen potenziellen Partnern zu unterscheiden (Vitousek et al. 2007). Nach der Paarung wurden Männchen beobachtet, die sich in der Nähe der Weibchen aufhielten: Dies scheint ein post-kopulativer Schutz zu sein (Dugan & Wiewandt 1982), eine Form des Verhaltens, die das Weibchen daran hindert, sich mit einem anderen Männchen zu paaren und somit den Spermienwettbewerb in ihrem Körper verhindert (oder verlangsamt).
Inzidentell sind nicht alle männlichen Grünen Leguane große, auffällige, territoriale Tiere. Einige sind klein, oberflächlich gesehen weiblich und eher kryptisch. Anstatt die Weibchen anzulocken, versuchen sie, sich mit ihnen zu paaren, und zwar mit Gewalt. Kryptische Männchen, die morphologisch die Weibchen imitieren, sind inzwischen bei einer ganzen Reihe von Tetrapodenarten nachgewiesen worden: Ich habe bereits über diese Art von Verhalten bei Molchen und Schafen geschrieben.
Im Januar und Februar wandern die begatteten Weibchen zu bevorzugten Nistplätzen. Und sie wandern wirklich: Bei den gut untersuchten panamaischen Leguanen, die auf der Insel Slothia im Gatun-See brüten, legen die Weibchen bis zu 3 km zurück, um ihr Nistgebiet zu erreichen (wie durch Funkverfolgung nachgewiesen wurde: Montgomery et al. (1973)). Sie wandern über Land und schwimmen dann zur Insel. Sie kommen offensichtlich nur zum Nisten nach Slothia und leben den Rest des Jahres nicht auf der Insel. Während Grüne Leguane in Teilen ihres Verbreitungsgebiets einzeln nisten, nisten diejenigen, die nach Slothia kommen, kolonial und synchronisieren daher ihre Nester. Bis zu 150-200 weibliche Grüne Leguane versammeln sich auf bevorzugten Lichtungen und konkurrieren hier miteinander um den Zugang zu den besten Nistplätzen.
Nisten und das Verhalten der Jungtiere
Auf Slothia teilten sich Leguane in drei aufeinanderfolgenden Nistsaisons ein Nistgebiet mit einem amerikanischen Krokodil Crocodylus acutus. Es ist möglich, dass die Leguane dies taten, um ihre Nester und/oder Jungtiere vor dem Krokodil zu schützen, aber es scheint wahrscheinlicher, dass die beiden Arten aufgrund ähnlicher Nestanforderungen zusammengebracht wurden, und keine der beiden Arten schien von der Nähe zu profitieren: Das Krokodil unterbrach sowohl die Nistaktivitäten der Leguane als auch tötete und fraß einige der Leguane, und die Leguane gruben manchmal die Eier des Krokodils aus (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Leguan-Nester sind nicht einfach nur Kratzer in der Erde. Die Leguane bauen komplexe Höhlensysteme, die im Laufe der Lebensdauer einer Nistkolonie immer tiefer und komplexer werden (Bock & Rand 1989). Obwohl Leguanweibchen nicht wie Krokodile das Nest bewachen, können sie nach der Eiablage ein oder zwei Tage in der Höhle bleiben und sie vor anderen Weibchen verteidigen. Vermutlich wollen sie damit verhindern, dass später brütende Weibchen das Gelege ausgraben, während sie ihr eigenes Nest bauen.
Fälle, in denen Leguane vier Tage (in Panama) und sogar bis zu 15 Tage (in Mexiko) nach der Eiablage zu ihren Nestern zurückkehrten, deuten jedoch darauf hin, dass Grüne Leguane in einigen Populationen zurückkehren, um die Sicherheit ihrer Gelege zu überprüfen (Wiewandt 1982).
In der ersten Maiwoche schlüpfen die Babyleguane. Sie schlüpfen aus der zentralen Kammer des vergrabenen Nestes und graben sich ihren Weg an die Oberfläche. Dies dauert bis zu sieben Tage. Sie schlüpfen jedoch nicht einfach aus dem Nest und rennen dann allein in den Wald. Wenn sie auftauchen, strecken sie nur den Kopf heraus, manchmal bis zu 15 Minuten lang, und manchmal verschwinden sie wiederholt aus dem Nesteingang und tauchen wieder auf. Es scheint wahrscheinlich, dass die Leguane nach Raubtieren Ausschau halten, aber besonders interessant ist, dass die Leguane nicht nur nach Raubtieren Ausschau halten, sondern auch viel Zeit damit verbringen, andere Babyleguane zu beobachten, die aus anderen Nisthöhlen schlüpfen (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Durch die Beobachtung des Verhaltens anderer Jungtiergruppen scheinen die Leguane eines Geleges zu entscheiden, ob es sicher ist, das Nest zu verlassen oder nicht. Burghardt (1977) berichtete von Fällen, in denen Leguanbabys aus vier verschiedenen Gelegen synchron schlüpften, eine Beobachtung, die ihn zu der Schlussfolgerung veranlasste, dass „das Verlassen des Nestes durch visuelle Hinweise sozial erleichtert zu werden scheint“ (S. 183). Dies ist weit entfernt von dem stereotypen Bild eines Baby-Reptils, das aus seinem Nest krabbelt und sofort kopfüber in Deckung geht.
Was passiert eigentlich, wenn Baby-Leguane nachts aus ihren Nestern schlüpfen? Burkhardt (2004) berichtete von einem bizarren Verhalten (beobachtet durch eine Nachtsichtkamera), bei dem die Babys auftauchen und dann nach oben springen, in Richtung des hell erleuchteten Mond- oder Sternenhimmels (Burkhardt 2004). Ich glaube nicht, dass irgendjemand eine Ahnung hat, was hier vor sich geht und welche Bedeutung dieses Verhalten haben könnte – es ist ein interessantes kleines Rätsel.
Babyschoten und die Betreuung von Geschwistern
Jugendliche Leguane bilden Gruppen, die als Schoten oder Chuletas (Burghardt et al. 1977) bezeichnet werden und normalerweise aus etwa vier Individuen bestehen. Sie zeigen ein enormes Sozialverhalten, das man normalerweise nur bei Säugetieren und Vögeln findet. Sie reiben ihre Körper und Köpfe aneinander, zeigen ihre Wamme, nicken mit dem Kopf und wedeln mit dem Schwanz. Sie pflegen sich gegenseitig (Allogrooming), d. h. sie putzen andere Mitglieder der sozialen Gruppe. Die jungen Leguane bleiben nachts zusammen, wenn sie in engem Körperkontakt mit den anderen Gruppenmitgliedern schlafen und manchmal sogar auf ihnen liegen. Die Babyleguane erkennen ihre eigenen Verwandten eindeutig, offenbar anhand von Geruchsmerkmalen (Werner et al. 1987), und bleiben nach dem Schlüpfen noch viele Monate bei ihnen (Burghardt 2002).
Während diese Schoten offensichtlich aus Geschwistern bestehen, scheinen sie eine Art Struktur aufzuweisen, wobei ein Leguan als Anführer fungiert. Burghardt (1977) beschrieb und fotografierte Fälle, in denen Jungtiere einander in einer Reihe durch die Vegetation und über den Boden folgten, wobei der oder die führenden Leguane oft nach hinten blickten, um offenbar die Fortschritte der Verfolger zu überprüfen. Irgendwann müssen die Jungtiere Slothia verlassen und zum Festland schwimmen, und dazu müssen die Leguane einen Weg durch ein Schilfgürtel nehmen, bevor sie sich auf den Weg über das Wasser machen. Vor der Abreise wurden die Jungtiere dabei beobachtet, wie sie sich ausgiebig den Kopf rieben und andere körperliche Kontakte pflegten, und das Individuum, das die Gruppe anzuführen schien, war dasjenige, das sich am intensivsten an diesen Aktivitäten beteiligte. Es war immer das erste Tier, das ins Wasser ging und zu schwimmen begann. Wenn seine Artgenossen ihm nicht folgten, kehrte er an das Ufer zurück. Es wurde auch berichtet, dass der Leguan, der als „Anführer“ identifiziert wurde, im Schilf verschwand und mit weiteren Rekruten wieder auftauchte.
Daraus lässt sich vielleicht schließen, dass Leguane aufeinander oder zumindest auf ihre Geschwister „aufpassen“. Eine solche Interpretation mag anthropomorph erscheinen, ist es aber nicht unbedingt: Aus Studien über verschiedene Tiere wissen wir, dass die Verwandtenselektion die Mitglieder einiger Arten dazu veranlassen kann, Verhaltensweisen an den Tag zu legen, die das Überleben ihrer Brüder und Schwestern begünstigen könnten. Bei Grünen Leguanen wurde die Vorstellung, dass Individuen tatsächlich auf ihre Geschwister „aufpassen“, durch Studien zum Schutz vor Raubtieren experimentell untermauert. Rivas & Levín (2004) stellte fest, dass männliche und weibliche Grüne Leguanbabys ganz unterschiedliche Arten von Anti-Raubtier-Verhalten zeigen, und flog mit Modellfalken sowohl im Labor als auch in freier Wildbahn Gruppen von Grünen Leguan-Geschwistern an. Sie zeigten, dass die Weibchen dazu neigten, sich zu verstecken, bewegungslos zu bleiben oder vor dem potenziellen Raubtier wegzulaufen, während die Männchen weitaus interessantere und ungewöhnlichere Verhaltensweisen an den Tag legten: Sie rannten vor dem Modellfalken her, tauchten aus der Deckung auf (anstatt sich darin zu verstecken) und – was am interessantesten war – deckten ihre kleineren weiblichen Geschwister mit ihrem eigenen Körper zu und verbargen sie so vor den Blicken.
Es ist möglich, dass diese Verhaltensweisen egoistisch sind: Die ungewöhnlichen Reaktionen der Männchen „könnten einen suchenden Räuber überraschen und dem Ausbrecher mehr Zeit geben, auf Kosten der übrigen Tiere zu entkommen“ (Rivas & Levín 2004). Es erscheint jedoch plausibler, dass es sich bei diesem „Deckungsverhalten“ um eine bisher nicht dokumentierte Form der brüderlichen Fürsorge handelt, bei der die Männchen tatsächlich ihre weiblichen Geschwister beschützen.
So, da haben wir es. Die Bedeutung dieser komplexen Verhaltensweisen wird Ihnen sicher nicht entgangen sein. Die stereotype Vorstellung, dass Eidechsen und andere Reptilien in Bezug auf ihr Verhalten und ihr soziales Leben viel „einfacher“ sind als Vögel und Säugetiere, ist nachweislich falsch (zumindest für einige Arten), ebenso wie die Vorstellung, dass nicht-avianische Reptilien in ihren Möglichkeiten im Vergleich zu Vögeln und Säugetieren eingeschränkter sind; viele Verhaltensweisen, von denen man lange Zeit annahm, dass sie nur bei Vögeln oder Säugetieren vorkommen, sind tatsächlich weiter verbreitet. Und es gibt noch weitere komplexe Verhaltensweisen, die ich hier nicht erörtert habe, die auch bei Leguanen dokumentiert wurden, darunter das Beschwichtigungsverhalten.
PS – dieser Artikel sollte ursprünglich den Titel „Sorry Sarah Connor: der Leguan mag dich wirklich nicht“ tragen, aber ich konnte nicht rechtzeitig einen Screenshot der entsprechenden Szene machen. Einige von euch wissen, wovon ich spreche.
Für frühere Tet-Zoo-Artikel über interessante Aspekte des Sozialverhaltens bei (lebenden und ausgestorbenen) Reptilien, siehe…
- Alligatoren gegen Melonen: der letzte Kampf
- Füttern Krokodile (manchmal) ihre Jungen?
- Dinosaurier kommen zum Spielen heraus (ebenso wie Schildkröten, Krokodile und Komodowarane)
- Ein spektakuläres neues Fossil gibt Aufschluss über das Sexualleben der Flugsaurier, Teil II: Was das alles für Eier, Nester und das Verhalten der Babys bedeutet
- Vorhersage bestätigt: Plesiosaurier waren lebendgebärend
- Terroristische Geschlechtsorgane männlicher Schildkröten
Refs – –
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