Struktur und Funktion
Peripheres auditorisches System: Wie der Schall das Gehirn erreicht.
Schall wird durch Energiewellen erzeugt. Energiewellen bewegen sich durch ein Medium, indem sie Moleküle bewegen. Dies führt zu einer Erhöhung und Verringerung des Drucks (d. h. abwechselnde Kompression und Verdünnung) der Luft in der Umgebung. Die Anzahl der Perioden von Kompression und Verdünnung innerhalb einer bestimmten Zeitspanne ist die Frequenz eines bestimmten Schalls. Wir messen die Frequenz in Hertz (Hz; Zyklen von Kompression und Verdünnung pro Sekunde). Der Mensch hört typischerweise in einem Frequenzbereich von 20-20.000 Hz.
Schallwellen erreichen das Außenohr und wandern durch den äußeren Gehörgang zum Trommelfell (Trommelfell). Der Kontakt zwischen dem Trommelfell und den Druckwellen aus der Umgebung bewirkt eine Bewegung des Trommelfells. Die Bewegung des Trommelfells versetzt drei kleine Knochen im Mittelohr in Schwingung: Hammer, Amboss und Steigbügel, die die Schwingung am ovalen (vestibulären) Fenster auf das Innenohr übertragen (Abbildung 1A).
Die drei Mittelohrknochen verstärken diese Energie und leiten sie in die Cochlea weiter. In der Cochlea wird die mechanische Energie durch auditorische Rezeptorzellen (Haarzellen) in elektrische Energie umgewandelt. Diese Umwandlung findet in der Cochlea des Innenohrs statt. Die Cochlea ist eine flüssigkeitsgefüllte Struktur (Perilymphe), die sich spiralförmig 2 ½ mal um einen zentralen Pfeiler (Modiolus) dreht. Im Querschnitt hat jeder Aspekt der Cochlea 3 Abschnitte: die Scala Tympani, die Scala Vestibulum und die Scala Media (Abbildung 2). Die Scala tympani liegt im äußeren Teil der Cochlea. Sie schließt am Heliotrema an die Scala vestibule (die den inneren Teil der Cochlea auskleidet) an. Zwischen diesen flüssigkeitsgefüllten Bereichen liegt die Scala media (Abbildung 1B). Die Oszillation des ovalen Fensters induziert Wellen in der Scala tympani und der Scala vestibule der Cochlea. Die Wellen aus diesen Regionen drücken gegen die Basilarmembran (im Boden der Scala media) und übertragen die Wellenenergie an die Scala media.
Das Corti-Organ befindet sich auf der Basilarmembran innerhalb der Scala media. Es beherbergt mechanische Rezeptorzellen: 3 Reihen von äußeren Haarzellen und eine Reihe von inneren Haarzellen. Die Basis dieser Zellen ist in die Basilarmembran eingebettet. An der Spitze jeder Zelle sind die Stereozilien mit einer zweiten Membran (Tektorialmembran) innerhalb der Scala media verbunden (Abbildung 1B).
Wenn die Scala vestibule und die Scala tympani schwingen, verschiebt sich die Basilarmembran mit der Tektorialmembran. Durch diese Verschiebung werden die Stereozilien in Bezug auf den Zellkörper der Haarzellen gebogen. Je nach Richtung der Verschiebung werden durch die Bewegung Kaliumkanäle mechanisch geöffnet oder geschlossen, um die Aktivierung oder Deaktivierung der Zelle zu erleichtern.
Wie sich die Tektorial- und Basilarmembranen bewegen, hängt von der Lage innerhalb der Cochlea ab. Die Anatomie der Region in der Nähe des ovalen Fensters ist steifer und die Stereozilien der Haarzellen sind kürzer. Daher reagieren die Zellen in der Nähe des ovalen Fensters (Basis der Cochlea) auf hohe Frequenzen. Je weiter man sich zum Scheitelpunkt der Cochlea bewegt, desto flexibler ist die Cochlea, und die Stereozilien sind mehr als doppelt so lang wie die Haarzellen an der Basis. Diese Verschiebung der Flexibilität und die veränderte Anatomie beeinflussen die Bewegung der Basilarmembran und der Tektorialmembran und bewirken, dass die Haarzellen auf niedrigere Frequenzen ansprechen. Auf diese Weise ermöglicht die abgestufte Flexibilität den Haarzellen in der Cochlea, auf einen bestimmten Frequenzbereich zu reagieren, der von hohen Frequenzen an der Basis bis zu niedrigen an der Spitze der Cochlea reicht. Diese Anordnung der Zellen wird als tonotopischer Gradient bezeichnet.
Im Gegensatz zu anderen Zellen des Gehirns haben die Haarzellen im Cortischen Organ der Cochlea keine Axone. Neuronen innerhalb des Spinalganglions haben periphere Axone, die an der Basis des Haarzellensomas synapsen. Diese Axone bilden den Hörnerv (Abbildung 1B). Die meisten (90 %) der Hörnervenfasern erhalten ihren Input von den inneren Haarzellen. Somit sind die inneren Haarzellen für den Großteil der Hörverarbeitung verantwortlich.
Die äußeren Haarzellen synaptieren nur mit 10 % der Neuronen des Spiralganglions. Diese Neuronen sind insofern besonders, als sie die Länge ihres Zellkörpers kontrahieren können, wodurch sich die Steifigkeit der Basilarmembran verändert. Diese Form der Versteifung kann die Erregung der Haarzellen dämpfen und so die Schallübertragung im Hörsystem verändern. Da die äußeren Haarzellen von der Hirnrinde gesteuert werden, kann die Hirnrinde diese Veränderungen einleiten, um die Gesundheit der Haarzellen in einer lauten Umgebung zu schützen. Ein Beispiel wäre der Besuch eines lauten Konzerts. Das kortikale Feedback würde Konformationsänderungen an den äußeren Haarzellen auslösen, um die Bewegung innerhalb der Cochlea zu verringern (d. h. den Lärm zu dämpfen). Wenn die Person das Konzert verlässt, kann es sein, dass sie für ein paar Minuten einen Verlust des normalen Hörvermögens erfährt und dann wieder eine normale Hörfunktion hat. Diese Verzögerung wird durch die Zeit verursacht, die die absteigenden Schaltkreise benötigen, um die anatomische Morphologie für das optimale Hören in der neuen, ruhigeren Umgebung neu einzustellen.
Zentrales Hörsystem
Die Informationen aus dem peripheren Hörsystem erreichen die zentralen Hörkerne über den Hörnerv. Der Hörnerv leitet die Hörinformationen über eine Reihe von Kernen an den Kortex weiter, wo die Wahrnehmung stattfindet. Zu diesen Kernen gehören 1) der Nucleus cochlearis, 2) der Nucleus olivaris superior, 3) der Lemniscus lateralis, 4) der Colliculus inferior und 5) der Nucleus geniculus medialis. Die über die Hörbahnen aufsteigenden Hörinformationen beginnen am Hörnerv. Diese Nerven synaptieren im Nucleus cochlearis. Ein Großteil der auditorischen Informationen wird dann über sich kreuzende Fasern in den Komplex der superioren Olivaria übertragen. Von dort steigen die Informationen durch die kontralaterale Seite des Hirnstamms und des Gehirns zum Kortex auf (Abbildung 1C). Es ist bemerkenswert, dass eine beträchtliche Anzahl von Neuronen innerhalb des auditorischen Systems auf jeder Ebene des auditorischen Systems kreuzende Fasern haben (Abbildung 1D). Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass für viele Aspekte der auditorischen Verarbeitung sowohl ipsilaterale als auch kontralaterale Informationen benötigt werden. Daher empfangen und verarbeiten alle Ebenen des zentralen auditorischen Systems Informationen sowohl von der ipsilateralen als auch von der kontralateralen Seite.
Verarbeitungsarten:
In jedem der zentralen auditorischen Bereiche werden unterschiedliche Aspekte von Umweltgeräuschen (z. B. Dämpfung: wie laut das Geräusch ist; Ort im Raum; Frequenz und Kombinationsempfindlichkeit) verarbeitet. Die meisten auditorischen Kerne im Gehirn sind tonotopisch angeordnet. Auf diese Weise können die zur Hirnrinde aufsteigenden Hörsignale die Frequenzinformationen aus der Umgebung erhalten.
Die Dämpfung (die Intensität eines Tons) wird im auditorischen System von Neuronen verarbeitet, die je nach Intensität des Tons Aktionspotentiale in unterschiedlicher Geschwindigkeit abfeuern. Die meisten Neuronen reagieren, indem sie ihre Feuerrate als Reaktion auf eine erhöhte Dämpfung erhöhen. Speziellere Neuronen reagieren maximal auf Umgebungsgeräusche innerhalb bestimmter Intensitätsbereiche.
Das Gehirn verarbeitet die Position eines Geräuschs im Raum, indem es die Unterschiede in der Dämpfung und im Timing der Eingänge von beiden Ohren innerhalb des superioren Olivary-Komplexes vergleicht. Befindet sich ein Geräusch direkt in der Mittellinie (d.h. vorne oder hinten am Kopf), würde es beide Ohren gleichzeitig erreichen. Befindet er sich rechts oder links der Mittellinie, kommt es zu einer zeitlichen Verzögerung zwischen den Eingängen für die beiden Ohren. Innerhalb des superioren olivären Komplexes empfangen spezialisierte Neuronen Eingaben von beiden Ohren und können diese zeitliche Verzögerung kodieren (d.h. binaurale Verarbeitung).
Kombinationsempfindliche Neuronen sind eine weitere Untergruppe von Neuronen im auditorischen System, die entweder verstärkte oder gehemmte Reaktionen auf zwei oder mehr Töne mit einer bestimmten zeitlichen Verzögerung zeigen. Kombinationsempfindliche Neuronen befinden sich im Colliculus inferior, im lateralen Lemniskus, im medialen Genikulum und im auditorischen Kortex. Da die meisten Geräusche in der Umwelt keine reinen Töne sind, geht man davon aus, dass diese Arten von kombinationsempfindlichen Neuronen die Verarbeitung von Geräuschkombinationen, die für den Einzelnen wichtig sein können (z. B. Sprache, Kommunikationsgeräusche), verbessern.
Deszendierende Schaltkreise
Es wurde früher angenommen, dass die Hörverarbeitung eine einfache Weiterleitung von Umgebungssignalen bis zum Kortex ist. Heute weiß man, dass es im auditorischen System ein bedeutendes absteigendes System von Schaltkreisen gibt, das dazu beiträgt, die auditorische Verarbeitung auf jeder Ebene zu modulieren. Der auditorische Kortex hat bilaterale direkte Projektionen zurück zum Colliculus inferior, zum Colliculus olivaris superior und zum Nucleus cochlearis. Diese Schaltkreise stehen in Kontakt mit Neuronen in diesen Kernen, die auf alle Ebenen des zentralen Hörsystems und auf die Cochlea (zur Modulation der äußeren Haarzellen) innerhalb des peripheren Hörsystems projizieren. Die Verbindungen zwischen absteigenden, aufsteigenden und sich kreuzenden Fasern machen das auditorische System hochgradig vernetzt (Abbildung 1D). Diese absteigenden Schaltkreise tragen dazu bei, die auditorische Aufmerksamkeit je nach Relevanz, Aufmerksamkeit, erlernten Verhaltensweisen und emotionalem Zustand einer Person zu modulieren. Solche Funktionen höherer Ordnung stammen aus vielen Regionen des Gehirns (z. B. präfrontaler Kortex, Hippocampus, Nucleus basalis von Meynert und limbische Schaltkreise), die entweder direkt oder indirekt miteinander und mit dem auditorischen Kortex verbunden sind.