Afrikanischer Krallenfrosch

Der Afrikanische Krallenfrosch (Xenopus laevis, auch bekannt als Xenopus, Afrikanische Kröte, Afrikanischer Krallenfrosch oder Platanna) ist eine Art der afrikanischen Wasserfrösche aus der Familie der Pipidae. Sein Name leitet sich von den drei kurzen Krallen an jedem Hinterfuß ab, die er zum Zerreißen seiner Nahrung benutzt. Das Wort Xenopus bedeutet „seltsamer Fuß“ und laevis bedeutet „glatt“.

Die Art ist in weiten Teilen Afrikas südlich der Sahara (Nigeria und Sudan bis Südafrika) und in isolierten, eingeführten Populationen in Nordamerika, Südamerika und Europa zu finden. Alle Arten der Familie Pipidae sind zungen- und zahnlos und leben vollständig im Wasser. Sie benutzen ihre Hände, um Nahrung in ihr Maul und in den Rachen zu schieben, und eine Hyobranchialpumpe, um Dinge in ihr Maul zu ziehen oder zu saugen. Pipidae haben kräftige Beine, mit denen sie schwimmen und sich nach der Nahrung stürzen können. Sie benutzen auch die Krallen an ihren Füßen, um große Nahrungsstücke zu zerreißen. Sie haben kein äußeres Trommelfell, sondern subkutane Knorpelscheiben, die die gleiche Funktion erfüllen. Sie nutzen ihre empfindlichen Finger und ihren Geruchssinn, um Nahrung zu finden. Pipidae sind Aasfresser und fressen fast alles Lebende, Sterbende oder Tote und jede Art von organischem Abfall.

Beschreibung

Diese Frösche sind in Teichen und Flüssen im südöstlichen Teil des subsaharischen Afrikas weit verbreitet. Sie leben im Wasser und sind oft grünlich-grau gefärbt. Albino-Varianten werden häufig als Haustiere verkauft. Afrikanische Krallenfrösche des „Wildtyps“ werden ebenfalls häufig als Haustiere verkauft und wegen ihrer ähnlichen Färbung oft fälschlicherweise als Kongofrosch oder afrikanischer Zwergfrosch bezeichnet. Sie sind leicht von afrikanischen Zwergfröschen zu unterscheiden, weil afrikanische Krallenfrösche nur an den Hinterfüßen Schwimmhäute haben, während afrikanische Zwergfrösche an allen vier Füßen Schwimmhäute haben.

Sie pflanzen sich fort, indem sie die Eier außerhalb des Körpers des Weibchens befruchten (siehe Froschfortpflanzung). Von den sieben Amplexus-Arten (Paarungspositionen von Fröschen) brüten diese Frösche im Leistenamplexus, bei dem das Männchen das Weibchen vor den Hinterbeinen des Weibchens umklammert und drückt, bis die Eier herauskommen. Die Eier werden dann befruchtet.

Die Krallenfrösche sind die einzigen Amphibien, die echte Krallen haben, mit denen sie klettern und Nahrung wie Fische oder Kaulquappen zerkleinern können. Sie legen ihre Eier vom Winter bis zum Frühjahr ab. Während der Regenzeit wandern sie auf der Suche nach Nahrung zu anderen Teichen oder Pfützen. In Zeiten der Trockenheit können sich die Krallenfrösche in den Schlamm eingraben und bis zu einem Jahr lang ruhen.

Xenopus laevis können in freier Wildbahn 15 oder mehr Jahre und in Gefangenschaft 25-30 Jahre überleben. Sie häuten sich zu jeder Jahreszeit und fressen die Haut, die sie abstreifen.

Obwohl ihnen ein Stimmsack fehlt, geben die Männchen einen Paarungsruf von abwechselnd langen und kurzen Trillern von sich, indem sie die inneren Kehlkopfmuskeln anspannen. Auch die Weibchen antworten lautstark und signalisieren damit, dass sie das Männchen entweder akzeptieren (ein klopfendes Geräusch) oder zurückweisen (langsames Ticken). Dieser Frosch hat eine glatte, rutschige Haut, die auf dem Rücken mehrfarbig ist und olivgraue oder braune Flecken aufweist. Die Unterseite ist cremeweiß mit einer gelben Tönung.

Männliche und weibliche Frösche lassen sich anhand der folgenden Unterschiede leicht unterscheiden. Männliche Frösche sind in der Regel etwa 20 % kleiner als weibliche und haben schlanke Körper und Beine. Um die Weibchen anzulocken, geben die Männchen Paarungsrufe ab, die sich ähnlich anhören wie die Rufe einer Grille unter Wasser. Die Weibchen sind größer als die Männchen und wirken viel plumper mit hüftartigen Ausbuchtungen über den Hinterbeinen (wo sich die Eier befinden).

Sowohl Männchen als auch Weibchen haben eine Kloake, eine Kammer, durch die Verdauungs- und Urinausscheidungen fließen und durch die sich auch die Fortpflanzungsorgane entleeren. Die Kloake entleert sich über den Schlund, der bei Reptilien und Amphibien eine einzige Öffnung für alle drei Systeme ist.

In freier Wildbahn

Das Monogen Protopolystoma xenopodis, ein Parasit der Harnblase von Xenopus laevis

In freier Wildbahn ist Xenopus laevis in Feuchtgebieten, Teichen und Seen in ariden/semiariden Regionen des subsaharischen Afrikas heimisch. Xenopus laevis und Xenopus muelleri kommen entlang des westlichen Randes des Großen Afrikanischen Grabens vor. Die Menschen in den Ländern südlich der Sahara sind im Allgemeinen sehr vertraut mit diesem Frosch, und einige Kulturen verwenden ihn als Proteinquelle, Aphrodisiakum oder Fruchtbarkeitsmedizin. Zwei historische Ausbrüche von Priapismus wurden mit dem Verzehr von Froschschenkeln von Fröschen in Verbindung gebracht, die cantharidinhaltige Insekten gefressen hatten.

Xenopus laevis sind in freier Wildbahn häufig von verschiedenen Parasiten befallen, darunter auch von Monogenen in der Harnblase.

Verwendung in der Forschung

Xenopus-Embryonen und -Eier sind ein beliebtes Modellsystem für eine Vielzahl von biologischen Studien. Dieses Tier wird häufig verwendet, weil es eine gute Kombination aus experimenteller Nachvollziehbarkeit und enger evolutionärer Verwandtschaft mit dem Menschen bietet, zumindest im Vergleich zu anderen Modellorganismen. Für eine umfassendere Diskussion über die Verwendung dieser Frösche in der biomedizinischen Forschung siehe Xenopus.

In den frühen 1930er Jahren entwickelten zwei südafrikanische Forscher, Hillel Shapiro und Harry Zwarenstein, die Studenten von Lancelot Hogben an der Universität Kapstadt waren, einen Test für die menschliche Schwangerschaft, indem sie den Urin der Frau in einen Xenopus laevis-Frosch injizierten. Wenn der Frosch einen Eisprung hatte, war die Frau schwanger. Dieser einfache und zuverlässige Test wurde in den 1930er bis 1960er Jahren allgemein verwendet.

Xenopus ist seit langem ein wichtiges Instrument für In-vivo-Studien in der Molekular-, Zell- und Entwicklungsbiologie von Wirbeltieren. Die große Bandbreite der Xenopus-Forschung ergibt sich jedoch auch aus der Tatsache, dass zellfreie Extrakte aus Xenopus ein erstklassiges In-vitro-System für Studien zu grundlegenden Aspekten der Zell- und Molekularbiologie darstellen. So ist Xenopus das einzige Wirbeltiermodellsystem, das in vivo Hochdurchsatzanalysen der Genfunktion und Hochdurchsatzbiochemie ermöglicht. Schließlich sind Xenopus-Oozyten ein führendes System für Studien zum Ionentransport und zur Physiologie von Kanälen.

Obwohl X. laevis nicht die kurze Generationszeit und genetische Einfachheit aufweist, die man sich bei genetischen Modellorganismen im Allgemeinen wünscht, ist er ein wichtiger Modellorganismus für die Entwicklungsbiologie, Zellbiologie, Toxikologie und Neurobiologie. X. laevis braucht 1 bis 2 Jahre bis zur Geschlechtsreife und ist, wie die meisten seiner Gattung, tetraploid. Er hat jedoch einen großen und leicht zu manipulierenden Embryo. Die leichte Manipulierbarkeit von Amphibienembryonen hat ihnen einen wichtigen Platz in der historischen und modernen Entwicklungsbiologie eingebracht. Eine verwandte Art, Xenopus tropicalis, wird jetzt als praktikableres Modell für die Genetik gefördert.

Roger Wolcott Sperry benutzte X. laevis für seine berühmten Experimente, die die Entwicklung des visuellen Systems beschrieben. Diese Experimente führten zur Formulierung der Chemoaffinitätshypothese.

Xenopus-Oozyten stellen ein wichtiges Expressionssystem für die Molekularbiologie dar. Durch die Injektion von DNA oder mRNA in die Eizelle oder den sich entwickelnden Embryo können Wissenschaftler die Proteinprodukte in einem kontrollierten System untersuchen. Dies ermöglicht eine schnelle funktionelle Expression von manipulierter DNA (oder mRNA). Dies ist besonders nützlich in der Elektrophysiologie, wo die Expression von Membrankanälen durch die einfache Aufzeichnung in der Eizelle attraktiv ist. Eine Herausforderung bei der Arbeit mit Oozyten ist die Eliminierung nativer Proteine, die die Ergebnisse verfälschen könnten, wie z. B. Membrankanäle, die nur in der Oozyte vorkommen. Durch Injektion von Morpholino-Antisense-Oligos in die Eizelle (zur Verteilung im gesamten Embryo) oder in den frühen Embryo (zur Verteilung nur in den Tochterzellen der injizierten Zelle) kann die Translation von Proteinen blockiert oder das Spleißen von prä-mRNA modifiziert werden.

Extrakte aus den Eiern von X. laevis-Fröschen werden auch häufig für biochemische Untersuchungen der DNA-Replikation und -Reparatur verwendet, da diese Extrakte die DNA-Replikation und andere damit zusammenhängende Prozesse in einer zellfreien Umgebung vollständig unterstützen, was eine einfachere Manipulation ermöglicht.

Das erste Wirbeltier, das jemals geklont wurde, war ein afrikanischer Krallenfrosch, ein Experiment, für das Sir John Gurdon 2012 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin erhielt „für die Entdeckung, dass reife Zellen umprogrammiert werden können, um pluripotent zu werden“.

Außerdem befanden sich mehrere afrikanische Krallenfrösche auf dem Space Shuttle Endeavour (das am 12. September 1992 in den Weltraum startete), damit Wissenschaftler testen konnten, ob Fortpflanzung und Entwicklung in der Schwerelosigkeit normal ablaufen können.

Xenopus laevis ist auch für seine Verwendung in der ersten weit verbreiteten Methode für Schwangerschaftstests bekannt, nachdem Lancelot Hogben entdeckte, dass der Urin schwangerer Frauen die Eizellenproduktion von X. laevis anregte. Humanes Choriongonadotropin (HCG) ist ein Hormon, das in erheblichen Mengen im Urin schwangerer Frauen vorkommt. Heute wird handelsübliches HCG in Xenopus-Männchen und -Weibchen injiziert, um das Paarungsverhalten auszulösen und diese Frösche in Gefangenschaft zu jeder Jahreszeit zu züchten.

Xenopus laevis dient auch als ideales Modellsystem für die Untersuchung der Mechanismen der Apoptose. In der Tat stimulieren Jod und Thyroxin die spektakuläre Apoptose der Zellen der larvalen Kiemen, des Schwanzes und der Flossen bei der Metamorphose der Amphibien und stimulieren die Entwicklung ihres Nervensystems, das die aquatische, vegetarische Kaulquappe in den terrestrischen, fleischfressenden Frosch verwandelt.

Genomsequenzierung

Die frühen Arbeiten zur Sequenzierung des X.-laevis-Genoms begannen, als die Labors von Wallingford und Marcotte eine Finanzierung vom Texas Institute for Drug and Diagnostic Development (TI3D) erhielten, in Verbindung mit Projekten, die von den National Institutes of Health finanziert wurden. Die Arbeit weitete sich rasch auf die de novo-Rekonstruktion von X. laevis-Transkripten aus, in Zusammenarbeit mit Gruppen aus aller Welt, die Illumina Hi-Seq RNA-Sequenzierungsdatensätze zur Verfügung stellten. Die Genomsequenzierung durch die Gruppen von Rokhsar und Harland (UC Berkeley) sowie von Taira und Mitarbeitern (Universität Tokio, Japan) gab dem Projekt einen wichtigen Impuls, der zusammen mit zusätzlichen Beiträgen von Forschern aus den Niederlanden, Korea, Kanada und Australien zur Veröffentlichung der Genomsequenz und ihrer Charakterisierung im Jahr 2016 führte.

Online Model Organism Database

Xenbase ist die Model Organism Database (MOD) für Xenopus laevis und Xenopus tropicalis. Xenbase enthält alle Details und Freigabeinformationen zum aktuellen Xenopus laevis-Genom (9.1).

Als Haustiere

Xenopus laevis werden bereits seit den 1950er Jahren als Haustiere und Forschungsobjekte gehalten. Sie sind extrem widerstandsfähig und langlebig, in Gefangenschaft können sie bis zu 20 oder sogar 30 Jahre alt werden.

Afrikanische Krallenfrösche werden in Zoohandlungen häufig fälschlicherweise als afrikanische Zwergfrösche bezeichnet. Erkennbare Unterschiede sind:

• Zwergfrösche haben vier Schwimmfüße. Afrikanische Krallenfrösche haben Schwimmhäute an den Hinterfüßen, während ihre Vorderfüße eigenständige Ziffern haben.
• Afrikanische Zwergfrösche haben Augen an der Seite ihres Kopfes, während afrikanische Krallenfrösche Augen auf der Oberseite ihres Kopfes haben.
• Afrikanische Krallenfrösche haben gebogene, flache Schnauzen. Die Schnauze eines afrikanischen Zwergfrosches ist spitz.

Als Schädling

Afrikanische Krallenfrösche sind gefräßige Räuber und passen sich leicht an viele Lebensräume an. Aus diesem Grund können sie leicht zu einer schädlichen invasiven Art werden. Sie können kurze Entfernungen zu anderen Gewässern zurücklegen, und es wurde sogar nachgewiesen, dass einige von ihnen leichten Frost überleben. Es ist erwiesen, dass sie einheimische Populationen von Fröschen und anderen Lebewesen vernichten, indem sie deren Junge fressen.

Im Jahr 2003 wurden Xenopus laevis-Frösche in einem Teich im Golden Gate Park von San Francisco entdeckt. In der Region wird nun heftig darüber diskutiert, wie man diese Kreaturen ausrotten und ihre Ausbreitung verhindern kann. Es ist nicht bekannt, ob diese Frösche durch absichtliche Freisetzung oder durch Entweichen in die freie Natur in das Ökosystem von San Francisco gelangt sind. Die Behörden von San Francisco haben den Lily Pond trockengelegt und das Gebiet eingezäunt, um zu verhindern, dass die Frösche in andere Teiche entkommen, in der Hoffnung, dass sie dort verhungern.

Aufgrund von Vorfällen, bei denen diese Frösche freigelassen wurden und in die Wildnis entkommen konnten, ist es in den folgenden US-Bundesstaaten illegal, afrikanische Krallenfrösche zu besitzen, zu transportieren oder ohne Genehmigung zu verkaufen: Arizona, Kalifornien, Kentucky, Louisiana, New Jersey, North Carolina, Oregon, Vermont, Virginia, Hawaii, Nevada und Washington State. Allerdings ist der Besitz von Xenopus laevis in New Brunswick (Kanada) und Ohio legal.

Wilde Kolonien von Xenopus laevis gibt es in Südwales, Vereinigtes Königreich.

Der Afrikanische Krallenfrosch ist möglicherweise ein wichtiger Überträger und die ursprüngliche Quelle von Batrachochytrium dendrobatidis, einem Chytridpilz, der für den drastischen Rückgang der Amphibienpopulationen in vielen Teilen der Welt verantwortlich gemacht wird. Anders als bei vielen anderen Amphibienarten (einschließlich des eng verwandten Westlichen Krallenfroschs), bei denen dieser Chytridpilz die Krankheit Chytridiomykose verursacht, scheint er den Afrikanischen Krallenfrosch nicht zu befallen, was ihn zu einem effektiven Überträger macht.