5.9A: Elektronendonatoren und -akzeptoren in der anaeroben Atmung

Schlüsselbegriffe

  • anaerob: Ohne Sauerstoff; insbesondere in einer Umgebung oder einem Organismus.
  • Reduktion: Eine Reaktion, bei der Elektronen gewonnen werden und die Wertigkeit reduziert wird; oft durch den Entzug von Sauerstoff oder die Zugabe von Wasserstoff.
  • Anaerobe Atmung: Stoffwechselreaktionen und -prozesse, die in den Zellen von Organismen ablaufen, die andere Elektronenakzeptoren als Sauerstoff verwenden

Anaerobe Atmung ist die Bildung von ATP ohne Sauerstoff. Bei dieser Methode wird zwar die Atmungselektronentransportkette verwendet, aber ohne Sauerstoff als terminalen Elektronenakzeptor. Stattdessen werden Moleküle wie Sulfat (SO42-), Nitrat (NO3-) oder Schwefel (S) als Elektronenakzeptoren verwendet. Diese Moleküle haben ein niedrigeres Reduktionspotenzial als Sauerstoff; daher wird unter anaeroben Bedingungen weniger Energie pro Glukosemolekül gebildet als unter aeroben Bedingungen.

Abbildung: Anaerobe Atmung: Bei der anaeroben Atmung wird ein anderes Molekül als Sauerstoff als terminaler Elektronenakzeptor verwendet.

Bei der anaeroben Atmung können viele verschiedene Arten von Elektronenakzeptoren verwendet werden. Denitrifikation ist die Verwendung von Nitrat (NO3-) als terminaler Elektronenakzeptor. Nitrat hat wie Sauerstoff ein hohes Reduktionspotential. Dieser Prozess ist weit verbreitet und wird von vielen Mitgliedern der Proteobakterien genutzt. Viele denitrifizierende Bakterien können auch Eisen(III)-Eisen (Fe3+) und verschiedene organische Elektronenakzeptoren verwenden.

Die Sulfatreduktion verwendet Sulfat (SO2-4) als Elektronenakzeptor und erzeugt Schwefelwasserstoff (H2S) als metabolisches Endprodukt. Die Sulfatreduktion ist ein relativ energiearmer Prozess, der von vielen gramnegativen Bakterien innerhalb der δ-Proteobakterien genutzt wird. Sie wird auch von Gram-positiven Organismen genutzt, die mit Desulfotomaculum oder dem Archaeon Archaeoglobus verwandt sind.

Die Sulfatreduktion erfordert den Einsatz von Elektronendonatoren wie den Kohlenstoffverbindungen Laktat und Pyruvat (organotrophe Reduktoren) oder Wasserstoffgas (lithotrophe Reduktoren). Einige ungewöhnliche autotrophe sulfatreduzierende Bakterien, wie z. B. Desulfotignum phosphitoxidans, können Phosphit (HPO3-) als Elektronendonator verwenden. Andere, wie bestimmte Desulfovibrio-Arten, sind zur Schwefeldisproportionierung (Aufspaltung einer Verbindung in einen Elektronendonor und einen Elektronenakzeptor) unter Verwendung von elementarem Schwefel (S0), Sulfit (SO3-2) und Thiosulfat (S2O32-) fähig, um sowohl Schwefelwasserstoff (H2S) als auch Sulfat (SO2-) zu erzeugen.

Acetogenese ist eine Art des mikrobiellen Stoffwechsels, bei dem Wasserstoff (H2) als Elektronendonor und Kohlendioxid (CO2) als Elektronenakzeptor verwendet werden, um Acetat zu produzieren, dieselben Elektronendonoren und -akzeptoren, die auch bei der Methanogenese verwendet werden.

Eisen(Fe3+) ist ein weit verbreiteter anaerober terminaler Elektronenakzeptor, der sowohl von autotrophen als auch von heterotrophen Organismen verwendet wird. Der Elektronenfluss in diesen Organismen ähnelt dem des Elektronentransports, der in Sauerstoff oder Nitrat endet, mit dem Unterschied, dass in eisenhaltigen eisenreduzierenden Organismen das letzte Enzym in diesem System eine Eisen(III)-Reduktase ist. Da einige Eisen(III)-reduzierende Bakterien (z.B. G. metallireducens) toxische Kohlenwasserstoffe (z.B. Toluol) als Kohlenstoffquelle nutzen können, besteht ein großes Interesse daran, diese Organismen als Bioremediatoren in mit Eisen(III) kontaminierten Aquiferen einzusetzen.

Andere anorganische Elektronenakzeptoren umfassen die Reduktion von Manganionen (Mn4+) zu Mangan (Mn2+), Selenat (SeO42-) zu Selenit (SeO32-) zu Selen (Se), Arsenat (AsO43-) zu Arsenit (AsO33-), und Uranyl (UO22+) zu Urandioxid (UO2)

Organische Verbindungen können auch als Elektronenakzeptoren in der anaeroben Atmung verwendet werden. Dazu gehören die Reduktion von Fumarat zu Succinat, Trimethylamin-N-oxid (TMAO) zu Trimethylamin (TMA) und Dimethylsulfoxid (DMSO) zu Dimethylsulfid (DMS).

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