Trpasličí buňky

Trpasličí buňky

Trpasličí buňky jsou nejčastějším typem gangliových buněk v sítnici primátů. V centrální sítnici tvoří přibližně 70 % gangliových buněk trpasličí buňky, ale v periferní sítnici se tento podíl snižuje na 50 %. Trpasličí buňky jsou také známé jako P buňky, protože vystupují do parvocelulárních vrstev laterálního genikulárního jádra (LGN). V centrálním zorném úhlu 6-7° obvykle přijímají excitační synapse z jedné trpasličí bipolární buňky, která zase dostává vstup z jednoho dlouhovlnného (L) nebo středovlnného (M) citlivého čípku. Dendritická pole trpasličích gangliových buněk se zvětšují s rostoucí excentricitou a tyto periferní trpasličí gangliové buňky dostávají vstup ze dvou nebo více trpasličích bipolárních buněk. Další rozdíl v periferní sítnici spočívá v tom, že signály z tyčinek se k trpasličím gangliovým buňkám dostávají prostřednictvím kontaktů mezi amakrinními buňkami AII a trpasličími bipolárními buňkami, zatímco trpasličí gangliové buňky v centrální sítnici dostávají pouze vstupy z čípků.

Trpasličí gangliové buňky také dostávají synaptické vstupy z amakrinních buněk, které tvoří přibližně polovinu jejich vstupů v centrální sítnici a větší část v periferní sítnici. GABAergní amakrinní buňky přijímající vstup z trpasličích bipolárních buněk v dyádách s trpasličími gangliovými buňkami často vytvářejí reciproční synapse na bipolární buňku, feed-forward synapse na gangliovou buňku nebo obojí. Amakrinní buňky obsahující glycin kontaktují jak trpasličí bipolární buňky, tak trpasličí gangliové buňky. Jiný typ amakrinních buněk synapsuje pouze na trpasličí gangliové buňky. Interakce mezi amakrinními buňkami v nervovém okruhu zajišťujícím vstup do trpasličích gangliových buněk jsou velmi často pozorovány při studiu sériových řezů pomocí elektronové mikroskopie.

Trpasličí gangliové buňky s dendrity ve vnitřní polovině IPL mají reakce ON centra; to znamená, že jsou excitovány nárůstem intenzity bílého světla v centru svého receptivního pole a inhibovány tímto podnětem v okolí receptivního pole. Trpasličí gangliové buňky větvící se ve vnější polovině IPL mají opačné neboli OFF centrum odpovědi a mají menší dendritická pole než podtyp ON při dané excentricitě. Protože jejich dendritická pole jsou malá a dendrity stejného typu se nepřekrývají, jsou trpasličí gangliové buňky vhodné pro vidění s vysokou ostrostí.

Většina centrálních a středně periferních trpasličích gangliových buněk má odpovědi opačné polarity na stimulaci čípků L a M, a proto také zprostředkovávají červeno-zelené barevné vidění. Při selektivní stimulaci čípků L nebo M reagují buňky trpasličích ganglií tak, jako by centra jejich receptivních polí byla řízena jedním podtypem čípků a jejich okolí opačným typem. Takto selektivní centra a okolí čípků jsou optimální pro detekci rozdílů v barvě, i když je toho dosaženo na úkor citlivosti na rozdíly v jasu. Navzdory 40 letům výzkumu není jasné, jak nervový okruh zajišťující vstup do trpasličích gangliových buněk generuje tyto čípkově selektivní odpovědi.

V centrálních 6-7° může vstup z jediné trpasličí bipolární buňky vysvětlovat čípkovou specifičnost excitačního vstupu. Mezi sousedními čípky L a M jsou však malé gap junctions a signál z jednoho podtypu čípku má příspěvek z druhého. Centra receptivních polí selektivních pro čípky mohou také náhodně vznikat ve střední části sítnice. Vzhledem k tomu, že čípky L a M jsou uspořádány náhodně a mají tendenci vytvářet shluky jednoho typu, mohly by trpasličí bipolární buňky presynaptické k periferní trpasličí gangliové buňce dostávat vstupní informace od stejného podtypu čípku. To by však nevysvětlovalo velký podíl barevných oponentů periferních trpasličích gangliových buněk.

Neexistuje žádné zřejmé anatomické vysvětlení pro inhibiční vstup selektivní pro čípky v kterékoli části sítnice. Horizontální buňky, neurony, které se větví ve vnější plexiformní vrstvě (OPL), jsou při kontaktu s čípky L a M neselektivní a jejich světelné odpovědi naznačují, že vstup z obou čípků má stejnou polaritu. Amakrinní buňky, které se stýkají s buňkami trpasličích ganglií, dostávají vstup ze všech typů bipolárních buněk v rámci svých dendritických polí. Anatomické studie tedy naznačují, že světelné odpovědi trpasličích gangliových buněk jednoduše odrážejí rozložení čípků L a M v jejich receptivních polích. Zdánlivý rozpor mezi anatomickými a fyziologickými nálezy lze smířit, pokud interakce mezi neurony lokálního okruhu generují specifické odpovědi čípků.

Všechny ostatní sítnice savců mají gangliové buňky, které zprostředkovávají vidění s vysokou ostrostí. Tyto gangliové buňky mají rychlé, trvalé světelné odpovědi a lineární sumaci světelných odpovědí v centrech svých receptivních polí. Žádná z nich není tak vysoce specializovaná jako trpasličí gangliové buňky v centrální sítnici primátů, ale v mnoha ohledech se podobají periferním trpasličím gangliovým buňkám. Tyto gangliové buňky nejsou elektricky vázané a mají vysokou prostorovou hustotu. Jejich dendritické trsy mají malý průměr, jsou relativně husté a široce rozvrstvené v rámci IPL

.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.