Estrutura e Função
Sistema Auditivo Periférico: Como o som chega ao cérebro.
Os sons são produzidos por ondas de energia. Ondas de energia viajam através de um meio através de moléculas em movimento. Isto causa aumentos e diminuições na pressão (isto é, compressão alternada e rarefação) do ar dentro do ambiente. O número de períodos de compressão e rarefacção dentro de um determinado período de tempo é a frequência de um som específico. Medimos a frequência em Hertz (Hz; ciclos de compressão e rarefacção por segundo). Os humanos normalmente ouvem dentro de uma faixa de frequência de 20-20.000 Hz.
Ondas sonoras alcançam o ouvido externo e viajam pelo meato acústico externo para alcançar o tímpano (membrana timpânica). O contato entre o tímpano e as ondas de pressão ambiental causa o movimento da membrana. O movimento da membrana timpânica inicia a vibração de 3 pequenos ossos dentro do ouvido médio: o martelo, a bigorna e o estribo que transferem a vibração para o ouvido interno na janela oval (vestibular) (Figura 1A).
Os 3 ossos do ouvido médio amplificam esta energia e transferem-na para a cóclea. Dentro da cóclea, a energia mecânica converte-se em energia elétrica pelas células receptoras auditivas (células capilares). Esta conversão ocorre dentro da cóclea da orelha interna. A cóclea é uma estrutura cheia de fluido (perilinfa) que gira em espiral 2 ½ em torno de um pilar central (modiolus). Na secção transversal, cada aspecto da cóclea tem 3 secções: o tímpano escala, o vestíbulo escala e o meio escala (Figura 2). A timpano escala encontra-se dentro da porção externa da cóclea. É contínua com a escala vestíbulo (forrando a porção interna da cóclea) no helicotrema. Entre estas áreas cheias de fluido está o meio de cultura (Figura 1B). A oscilação da janela oval induz ondas através do tímpano escala e depois do vestíbulo escala da cóclea. Ondas destas regiões pressionam e transmitem a energia das ondas para a mídia escala através da membrana basilar (dentro do piso da mídia escala).
O Órgão de Corti reside na membrana basilar dentro da mídia escala. Ele abriga células receptoras mecânicas: 3 fileiras de células capilares externas e uma fileira de células capilares internas. A base destas células está embutida dentro da membrana basilar. No ápice de cada célula, os estereocílios se conectam a uma segunda membrana (membrana tectorial) dentro da mídia escala (Figura 1B).
Como o vestíbulo escala e o tímpano escala oscilam, a membrana basilar se desloca com a membrana tectorial. Este deslocamento dobra a estereocilia em relação ao corpo celular das células capilares. Dependendo da direção do deslocamento, o movimento abrirá ou fechará mecanicamente os canais de potássio para facilitar a ativação ou desativação da célula.
Como as membranas tectorial e basilar se movem muda dependendo da localização dentro da cóclea. A anatomia da região próxima à janela oval é mais rígida e os estereocílios das células capilares são mais curtos. Portanto, as células próximas à janela oval (base da cóclea) respondem a altas freqüências. À medida que você se move em direção ao ápice da cóclea, há mais flexibilidade dentro da cóclea e o comprimento dos estereocílios é mais que o dobro do comprimento das células capilares na base. Esta mudança na flexibilidade e anatomia alterada influencia a forma como as membranas basilar e tectorial se movem e fazem com que as células capilares respondam a frequências mais baixas. Desta forma, a flexibilidade graduada permite que as células capilares dentro da cóclea respondam a uma gama específica de frequências, desde a alta na base até à baixa no ápice da cóclea. Este arranjo de células é chamado de gradiente tonotópico.
Não parecido com outras células dentro do cérebro, células capilares dentro do Órgão de Corti da cóclea não têm axônios. Neurônios dentro do gânglio espinhal têm axônios periféricos que sinapse na base do soma das células capilares. Estes axônios compõem o nervo auditivo (Figura 1B). A maioria (90%) das fibras nervosas auditivas recebe sua entrada a partir das células ciliadas internas. Assim, as células ciliadas internas facilitam a maioria do processamento auditivo.
As células ciliadas externas sinapse em apenas 10% dos neurônios ganglionares espirais. Estes neurônios são especiais, pois podem contrair o comprimento de seu corpo celular, o que altera a rigidez da membrana basilar. Esta forma de enrijecimento pode amortecer a excitação das células capilares e assim alterar o som que transmite através do sistema auditivo. Como as células capilares externas recebem entrada do córtex, o córtex pode iniciar estas alterações para proteger a saúde das células capilares na presença de ambientes barulhentos. Um exemplo seria quando um indivíduo vai a um concerto com muito barulho. O feedback cortical iniciaria mudanças conformacionais nas células capilares externas para diminuir o movimento dentro da cóclea (ou seja, amortece o ruído). Quando o indivíduo deixa o concerto, pode sentir uma perda de audição normal durante alguns minutos e depois retomar a função auditiva normal. Este atraso é causado pelo tempo necessário para que os circuitos descendentes reiniciem a morfologia anatômica para a audição ideal no novo ambiente mais silencioso.
Sistema Auditivo Central
Informação do sistema auditivo periférico chega ao núcleo auditivo central através do nervo auditivo. O nervo auditivo transmite a informação auditiva através de uma série de núcleos para o córtex onde ocorre a percepção. Estes núcleos incluem 1) núcleo coclear, 2) núcleos olivares superiores, 3) lemnisco lateral, 4) colículo inferior e 5) núcleos geniculados mediais. As informações auditivas ascendentes através das vias auditivas começam no nervo auditivo. Estes nervos sinapse dentro do núcleo coclear. A maioria da informação auditiva é então transmitida através do cruzamento das fibras no complexo olivariano superior. A partir daí, a informação sobe pelo lado contralateral do tronco cerebral e do cérebro até o córtex (Figura 1C). É de se notar que um número significativo de neurônios dentro do sistema auditivo possui fibras de cruzamento em todos os níveis do sistema auditivo (Figura 1D). Isto é provavelmente devido à necessidade de informações tanto ipsilateral como contralateral para muitos aspectos do processamento auditivo. Portanto, todos os níveis do sistema auditivo central recebem e processam informações tanto do lado ipsilateral quanto do contralateral.
Tipos de Processamento:
Diferentes aspectos dos sons ambientais (por exemplo, atenuação: quão alto o som é; localização no espaço; freqüência e sensibilidade da combinação) são processados em cada uma das áreas do sistema auditivo central. A maioria dos núcleos auditivos ao longo do cérebro são dispostos tonotopicamente. Desta forma, os sinais auditivos ascendentes ao córtex podem preservar a informação de frequência do ambiente.
Atenuação (a intensidade de um som), é processada dentro do sistema auditivo por neurônios que disparam potenciais de ação em diferentes taxas com base na intensidade sonora. A maioria dos neurônios responde aumentando sua taxa de disparo em resposta ao aumento da atenuação. Neurônios mais especializados respondem maximamente aos sons ambientais dentro de faixas específicas de intensidade.
O cérebro processa a localização de um som no espaço comparando diferenças na atenuação e no tempo de entrada de ambos os ouvidos dentro do complexo olivariano superior. Se um som é diretamente na linha média (isto é, na frente ou atrás da cabeça), ele alcançaria ambos os ouvidos ao mesmo tempo. Se estiver à direita ou à esquerda da linha média, ocorre um atraso temporal entre as entradas para os dois ouvidos. Dentro do complexo olivariano superior, neurônios especializados recebem entradas de ambas as orelhas e podem codificar esse atraso temporal (ou seja, processamento binaural).
Neurônios sensíveis à combinação são outro subconjunto de neurônios dentro do sistema auditivo que tem respostas melhoradas ou inibidas especificamente a 2 ou mais sons com um atraso temporal específico. Neurônios sensíveis à combinação estão localizados dentro do colículo inferior, lemniscus lateral, geniculado medial e córtex auditivo. Como a maioria dos sons no ambiente não são sons puros, esses tipos de neurônios sensíveis à combinação são pensados para facilitar o aprimoramento do processamento para combinações de sons que podem ser importantes para o indivíduo (por exemplo, fala, sons de comunicação).
Circuitos Descendentes
Uma vez pensou-se que o processamento auditivo era um simples relé dos sinais ambientais até ao córtex. Agora sabemos que existe um sistema descendente significativo de circuitos dentro do sistema auditivo que ajuda a modular o processamento auditivo em todos os níveis. O córtex auditivo tem projeções bilaterais diretas de volta para o colículo inferior, complexo olivariano superior e núcleo coclear. Estes circuitos contactam os neurónios nestes núcleos que se projectam para todos os níveis do sistema auditivo central e para a cóclea (para modular as células capilares exteriores) dentro do sistema auditivo periférico. As conexões entre as fibras descendentes, ascendentes e transversais tornam o sistema auditivo altamente interconectado (Figura 1D). Estes circuitos descendentes ajudam a modular a atenção auditiva com base na relevância, atenção, comportamentos aprendidos e estado emocional de um indivíduo. Tais funções de ordem mais elevada originam-se de muitas regiões do cérebro (por exemplo, córtex pré-frontal, hipocampo, núcleo basal de Meynert e circuitos límbicos) que têm conexões diretas e indiretas entre si e com o córtex auditivo.