OpenStax: Na konci této části budete umět:

Fylie Cnidaria zahrnuje živočichy, kteří vykazují radiální nebo biradiální symetrii a jsou diploblastičtí, tj. vyvíjejí se ze dvou embryonálních vrstev. Téměř všichni (asi 99 %) hrotnatci jsou mořské druhy.

Hrotnatci obsahují specializované buňky známé jako cnidocyty („žahavé buňky“) obsahující organely zvané nematocysty (žahadla). Tyto buňky se nacházejí kolem úst a chapadel a slouží ke znehybnění kořisti pomocí toxinů obsažených v buňkách. Nematocysty obsahují stočená vlákna, která mohou mít ostny. Vnější stěna buňky je opatřena vláskovitými výběžky zvanými cnidocily, které jsou citlivé na dotek. Je známo, že při dotyku buňky vystřelují svinutá vlákna, která mohou buď proniknout do těla kořisti nebo predátorů hlístic (viz ), nebo ji polapit. Tato svinutá vlákna uvolňují do cíle toxiny a často mohou kořist znehybnit nebo predátory odradit.

Obrázek 1: Živočichové z fylogeneze Cnidaria mají žahavé buňky zvané cnidocyty. Cnidocyty obsahují velké organely zvané (a) nematocysty, které uchovávají stočené vlákno a osten. Při dotyku chlupovitých výběžků na povrchu buňky se (b) z organely vystřelí vlákno, osten a toxin.

Obrázek 2: Hlístice mají dva odlišné tělesné plány, medúzu (a) a polypa (b). Všichni hrotnatci mají dvě membránové vrstvy, mezi nimiž je rosolovitá mezoglea.

Někteří hrotnatci jsou polymorfní, to znamená, že mají během svého životního cyklu dva tělesné plány. Příkladem je koloniální hydroid zvaný obelie. Přisedlá forma polypa má ve skutečnosti dva typy polypů, znázorněné v . Prvním je gastrozooid, který je přizpůsoben k chytání kořisti a krmení; druhým typem polypu je gonozooid, přizpůsobený k asexuálnímu pučení medúzy. Když rozmnožovací pupeny dozrají, odlomí se a stanou se z nich volně plovoucí medúzy, které jsou buď samčí, nebo samičí (dvoudomé). Samci medúzy vytvářejí spermie, zatímco samice medúzy vytvářejí vajíčka. Po oplodnění se zygota vyvine v blastulu, z níž se vyvine larva planula. Larva nějakou dobu volně plave, ale nakonec se přichytí a vznikne nový koloniální rozmnožovací polyp.

Obrázek 3: Přisedlá forma Obelia geniculate má dva typy polypů: gastrozooidy, které jsou uzpůsobeny k chytání kořisti, a gonozooidy, které pupenují a nepohlavně vytvářejí medúzy.

Všichni hlístice vykazují přítomnost dvou membránových vrstev v těle, které jsou odvozeny od endodermu a ektodermu embrya. Vnější vrstva (z ektodermu) se nazývá epidermis a vystýlá vnější část živočicha, zatímco vnitřní vrstva (z endodermu) se nazývá gastrodermis a vystýlá trávicí dutinu. Mezi těmito dvěma membránovými vrstvami je neživá, rosolovitá vazivová vrstva mesoglea. Z hlediska buněčné složitosti vykazují hlístice přítomnost diferencovaných typů buněk v každé tkáňové vrstvě, jako jsou nervové buňky, kontraktilní epitelové buňky, buňky vylučující enzymy a buňky absorbující živiny, a také přítomnost mezibuněčných spojení. Vývoj orgánů nebo orgánových soustav však u tohoto fyla není pokročilý.

Nervová soustava je primitivní, nervové buňky jsou roztroušeny po celém těle. Tato nervová síť může vykazovat přítomnost skupin buněk v podobě nervových plexů (singulárně plexus) nebo nervových provazců. Nervové buňky vykazují smíšené vlastnosti motorických i senzorických neuronů. Převládajícími signálními molekulami v těchto primitivních nervových soustavách jsou chemické peptidy, které plní jak excitační, tak inhibiční funkci. Navzdory jednoduchosti nervové soustavy koordinuje pohyb chapadel, přitahování ulovené kořisti k ústům, trávení potravy a vylučování odpadních látek.

Cnidariové provádějí mimobuněčné trávení, při kterém je potrava přijímána do gastrovaskulární dutiny, enzymy jsou vylučovány do dutiny a buňky vystýlající dutinu absorbují živiny. Gastrovaskulární dutina má pouze jeden otvor, který slouží jako ústa i řitní otvor, což se označuje jako neúplný trávicí systém. Buňky hlístic si vyměňují kyslík a oxid uhličitý difuzí mezi buňkami v epidermis s vodou v prostředí a mezi buňkami v gastrodermis s vodou v gastrovaskulární dutině. Absence oběhového systému pro pohyb rozpuštěných plynů omezuje tloušťku tělní stěny a vyžaduje neživou mezogleu mezi vrstvami. Neexistuje žádný vylučovací systém ani orgány a dusíkaté odpadní látky jednoduše difundují z buněk do vody mimo živočicha nebo do gastrovaskulární dutiny. Neexistuje ani oběhová soustava, takže živiny se musí z buněk, které je vstřebávají ve výstelce gastrovaskulární dutiny, přes mezogleu přesouvat do dalších buněk.

Fylum Cnidaria obsahuje asi 10 000 popsaných druhů rozdělených do čtyř tříd: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa a Hydrozoa. Anthozoa, mořské sasanky a koráli, jsou všechny druhy přisedlé, zatímco scyphozoa (medúzy) a cubozoa (krabicovci) jsou plovoucí formy. Hydrozoany obsahují přisedlé formy a plovoucí koloniální formy, jako je portugalský Man O‘ War.

Třída Anthozoa zahrnuje všechny hlístice, které vykazují pouze polypový půdorys těla; jinými slovy, v rámci jejich životního cyklu neexistuje stadium medúzy. Příkladem jsou mořské sasanky (), mořské perutýnky a koráli, jejichž počet se odhaduje na 6100 popsaných druhů. Mořské sasanky jsou obvykle pestře zbarvené a mohou dosahovat velikosti 1,8 až 10 cm v průměru. Tito živočichové mají obvykle válcovitý tvar a jsou připevněni k substrátu. Ústní otvor je obklopen chapadly nesoucími cnidocyty.

Obr. 4: Mořská sasanka je zobrazena (a) na fotografii a (b) na schématu znázorňujícím její morfologii. (kredit a: úprava práce „Dancing With Ghosts“/Flickr; kredit b: úprava práce NOAA)

Ústa mořské sasanky jsou obklopena chapadly, která nesou cnidocyty. Štěrbinovitý ústní otvor a hltan jsou lemovány žlábkem zvaným sifonofor. Hltan je svalová část trávicí soustavy, která slouží k přijímání i vylučování potravy a může se táhnout až do dvou třetin délky těla, než se otevře do trávicí dutiny. Tato dutina je rozdělena na několik komor podélnými přepážkami, které se nazývají mezenterie. Každá mezenterie se skládá z jedné ektodermální a jedné endodermální buněčné vrstvy, mezi nimiž se nachází mezoglea. Mezenterie nerozdělují gastrovaskulární dutinu úplně a menší dutiny se spojují u hltanového otvoru. Zdá se, že adaptačním přínosem mezenterií je zvětšení povrchu pro absorpci živin a výměnu plynů.

Mořské sasanky se živí malými rybami a krevetami, obvykle tak, že svou kořist znehybní pomocí cnidocytů. Některé mořské sasanky navazují mutualistický vztah s kraby poustevníky tím, že se přichytí na jejich krunýř. V tomto vztahu získává sasanka částečky potravy z kořisti ulovené krabem a krab je chráněn před predátory žahavými buňkami sasanky. Sasanky neboli klauni mohou žít v sasance, protože jsou imunní vůči toxinům obsaženým v nematocystách.

Sasanky zůstávají po celý život polypoidní a mohou se rozmnožovat nepohlavně pučením nebo fragmentací, nebo pohlavně produkcí gamet. Obě gamety produkuje polyp, který může splynout a dát vzniknout volně plovoucí larvě planuly. Larva se usadí na vhodném substrátu a vyvine se v přisedlého polypa.

Třída Scyphozoa

Třída Scyphozoa zahrnuje všechny mlže a je výhradně mořskou třídou živočichů s asi 200 známými druhy. Charakteristickým znakem této třídy je, že význačným stádiem životního cyklu je medúza, i když je přítomno i stádium polypa. Délka zástupců tohoto druhu se pohybuje od 2 do 40 cm, ale největší kosatcovitý druh, Cyanea capillata, může dosáhnout velikosti až 2 m v průměru. Kosatcovití vykazují charakteristickou zvonovitou morfologii ().

Obrázek 5: Želatina je zobrazena (a) na fotografii a (b) na schématu znázorňujícím její morfologii. (kredit a: úprava práce „Jimg944″/Flickr; kredit b: úprava práce Mariana Ruiz Villareal)

U medúzy je na spodní straně živočicha přítomen ústní otvor obklopený chapadly nesoucími nematocysty. Kosmani žijí většinu svého životního cyklu jako volně plovoucí, osamělí masožravci. Ústa vedou do gastrovaskulární dutiny, která může být rozdělena na čtyři vzájemně propojené váčky, tzv. divertikuly. U některých druhů může být trávicí soustava dále rozvětvena do radiálních kanálků. Podobně jako septa u anthozoí slouží rozvětvené gastrovaskulární buňky dvěma funkcím: zvětšují plochu pro vstřebávání živin a difúzi; více buněk je tak v přímém kontaktu s živinami v gastrovaskulární dutině.

U scyfozoí jsou nervové buňky roztroušeny po celém těle. Neurony mohou být dokonce přítomny ve shlucích zvaných rhopalia. Tito živočichové mají prstenec svalů lemující kopuli těla, který zajišťuje kontrakční sílu potřebnou k plavání ve vodě. Kosmani jsou dvoudomí živočichové, to znamená, že pohlaví jsou oddělená. Pohlavní žlázy se tvoří z gastrodermis a pohlavní buňky jsou vylučovány ústy. Larvy planula vznikají vnějším oplozením; usazují se na substrátu v polypoidní formě zvané scyphistoma. Tyto formy mohou vytvářet další polypy pučením nebo se mohou přeměnit v medusoidní formu. Životní cyklus () těchto živočichů lze označit za polymorfní, protože v určité fázi svého životního cyklu vykazují jak medúzovitý, tak polypoidní půdorys těla.

Obrázek 6: Životní cyklus medúzy zahrnuje dvě fáze: stadium medúzy a stadium polypa. Polyp se rozmnožuje nepohlavně pučením a medúza se rozmnožuje pohlavně. (kredit „medúza“: úprava práce Francesca Crippy)

Třída Cubozoa

Tato třída zahrnuje medúzy, které mají medúzu ve tvaru krabice nebo zvonu, který je v průřezu čtvercový; proto se jim hovorově říká „krabicové medúzy“. Tyto druhy mohou dosahovat velikosti 15-25 cm. Cubozoans vykazují celkové morfologické a anatomické charakteristiky, které jsou podobné jako u scyphozoans. Výrazným rozdílem mezi oběma třídami je uspořádání chapadel. Jedná se o nejjedovatější skupinu ze všech cnidarií ().

Kubozoani obsahují v rozích čtvercového zvonovitého vrchlíku svalové polštářky zvané pedalia, přičemž ke každému pedaliu je připojeno jedno nebo více chapadel. Tito živočichové se dále dělí do řádů podle přítomnosti jednoho nebo více chapadel na pedalium. V některých případech může trávicí soustava zasahovat až do pedálie. Nematocysty mohou být podél chapadel uspořádány do spirály; toto uspořádání pomáhá účinně zkrotit a chytit kořist. Kubozoidi existují v polypoidní formě, která se vyvíjí z larvy planuly. Tito polypi vykazují omezenou pohyblivost po substrátu a podobně jako kosatcovití mohou vytvářet pupeny, aby vytvořili více polypů a kolonizovali stanoviště. Polypové formy se pak přeměňují v medusoidní formy.

Obrázek 7: (a) drobná kubazoidní želva Malo kingi má náprstkovitý tvar a stejně jako všechny kubazoidní želvy (b) má čtyři svalnatá pedalia, ke kterým se připojují chapadla. M. kingi je jedním ze dvou druhů mlžů, o nichž je známo, že způsobují Irukandjiho syndrom, což je stav charakterizovaný nesnesitelnými bolestmi svalů, zvracením, zvýšenou srdeční frekvencí a psychickými příznaky. Předpokládá se, že v Austrálii, kde se mlži Irukandji nejčastěji vyskytují, zemřeli na následky bodnutí mlžem Irukandji dva lidé. (c) Značka na pláži v severní Austrálii varuje plavce před nebezpečím. (credit c: modification of work by Peter Shanks)

Třída Hydrozoa

Hydrozoa zahrnuje téměř 3200 druhů; většina z nich je mořských, i když jsou známy i některé sladkovodní druhy (). Živočichové této třídy jsou polymorfní a většina z nich vykazuje ve svém životním cyklu jak polypoidní, tak medusoidní formu, i když je to variabilní.

Polypní forma u těchto živočichů často vykazuje válcovitou morfologii s centrální gastrovaskulární dutinou vystlanou gastrodermis. Mezi gastrodermis a epidermis je vložena jednoduchá vrstva mezogleje. Na ústním konci živočicha se nachází ústní otvor obklopený chapadly. Mnoho hydrozoidů tvoří kolonie, které se skládají z rozvětvených kolonií specializovaných polypů, které sdílejí gastrovaskulární dutinu, jako je tomu například u koloniálního hydroidu Obelia. Kolonie mohou být také volně plovoucí a obsahovat medusoidní a polypoidní jedince v kolonii jako u Physalia (portugalský Man O‘ War) nebo Velella (námořník při větru). Dokonce i jiné druhy jsou osamělé polypy (Hydra) nebo osamělé medúzy (Gonionemus). Skutečným společným znakem všech těchto rozmanitých druhů je, že jejich gonády pro pohlavní rozmnožování jsou odvozeny z epidermální tkáně, zatímco u všech ostatních hlístic jsou odvozeny z gastrodermální tkáně.

Obrázek 8: (a) Obelia, (b) Physalia physalis, známá jako portugalský Man O‘ War, (c) Velella bae a (d) Hydra mají různé tvary těla, ale všechny patří do čeledi Hydrozoa. (kredit b: úprava práce NOAA; Údaje o stupnici od Matta Russella)

Shrnutí oddílu

Cnidarians představují složitější úroveň organizace než Porifera. Mají vnější a vnitřní tkáňové vrstvy, které obklopují nebuněčnou mezogleu. Cnidarians mají dobře utvářenou trávicí soustavu a provádějí mimobuněčné trávení. Cnidocyt je specializovaná buňka pro dodávání toxinů kořisti a také pro varování predátorů. Hlístice mají oddělená pohlaví a jejich životní cyklus zahrnuje morfologicky odlišné formy. Tito živočichové také v různých fázích svého životního cyklu vykazují dvě odlišné morfologické formy – medusoidní a polypoidní.

Otázky k přehledu