Metafáze I

Vysvětlení metafáze I

V meióze I probíhá seřazení v metafázi I poměrně rychle. Tetrády nebo bivalenty (pár chromozomů se čtyřmi chromatidami (2 originály, 2 kopie) jsou vytaženy do řady na tzv. metafázní (nebo rovníkové) desce. Tato deska ve skutečnosti neexistuje, ale jedná se o pomyslnou centrální linii, podél které jsou chromozomy umístěny.

Jednotlivý chromozom v každém páru zůstává v blízkosti svého partnera a řadí se jeden na druhý. To nakonec povede k tomu, že jeden chromozom bude migrovat k jednomu pólu, druhý k opačnému. Nezáleží také na tom, jakým směrem jsou tyto chromozomy horizontálně orientovány podél této pomyslné čáry. DNA obou rodičů může směřovat na obě strany buňky. Tím se zvyšuje genová variabilita, protože tam, kde jedna dceřiná buňka může obsahovat 40 % chromozomů otce a 60 % chromozomů matky, bude mít druhá buňka 60 % a 40 % chromozomů každého z rodičů. To by například vysvětlovalo, že první dítě má oči po otci a nos po matce a druhé dítě má oči po matce a nos po otci. V důsledku rekombinace v profázi nebude ani jedno z dětí vypadat úplně stejně jako jeden z rodičů, pouze podobně.

Na níže uvedeném obrázku buňky cibule (v metafázi I) jsou všechny tmavě fialově zbarvené páry chromozomů umístěny centrálně podél metafázové destičky.

V metafázi I jsou oba chromozomy homologního páru obráceny k opačným pólům. Protože došlo k rekombinaci, má každá ze čtyř chromatid (a samozřejmě i oba homologní páry) mírně odlišný genetický materiál. Další kroky stáhnou jeden z homologního páru na jeden konec buňky a druhý na opačný konec. To znamená, že výsledné dvě buňky (vzniklé během cytokineze na konci meiózy I) budou obsahovat plné sady chromozomů, které však nebudou tvořeny chromozomovými páry.

Zmatek kolem chromozomů a chromatid

Toto rozdělení chromozomů je obzvláště důležité pochopit, ale často vede k mnoha zmatkům. Stojí za to podívat se na toto téma z nového úhlu pohledu a udělat při tom několik kroků zpět.

Lidský karyotyp se skládá z 22 párů chromozomů a jednoho páru pohlavních chromozomů (XX nebo XY). Celkem tedy 23 párů chromozomů. Každá negametální buňka obsahuje tuto sadu 23 párů ve svém jádře, s výjimkou zralých červených krvinek nebo starých rohovějících buněk. Dva chromozomy, které tvoří homologní pár, pocházejí od rodičů organismu – jeden od otce a jeden od matky. Na níže uvedeném karyotypu lidského muže jsou tyto páry velmi odlišné. Všimněte si přítomnosti 23 párů a celkem 46 chromozomů.

Na tomto obrázku není vidět žádný tvar písmene X. Každý chromozom je tvořen jedním vláknem. Každé jedno vlákno je chromatida s centromerou (není vidět). Je to proto, že tvar X existuje až poté, co dojde k replikaci DNA během S fáze interfáze, která předchází jak mitóze, tak meióze.

Velkým zmatkem, se kterým se mnoho studentů při studiu meiózy setkává, je tradiční představa, že chromozomy mají tvar písmene X. V tomto případě se jedná o chromozomy ve tvaru písmene X, které mají tvar písmene X. Tak tomu však je až poté, co se každá chromatida replikuje a vytvoří dvě sesterské chromatidy spojené v centroméře. Před replikací má lidská sada 23 chromozomových párů (každý pár se skládá z jednoho chromozomu od otce a jednoho od matky) 46 chromozomů, jak můžeme spočítat na obrázku výše. Každý z těchto 46 chromozomů se skládá z jedné chromatidy. Lidský karyotyp před replikací má tedy 46 chromozomů (23 párů) a 46 chromatid.

Po fázi S interfáze se chromatidy replikují a jejich kopie zůstávají připojeny k „sestře“ prostřednictvím centromery. Konečný počet je stále 23 párů chromozomů, ale každý chromozom se nyní skládá ze dvou sesterských chromatid. Tato chromatida navíc zajišťuje tvar chromozomu X, jak jsme zvyklí. Chromozomů je stále 46 (23 párů), ale chromatid je nyní 92. Protože kombinace dvou chromozomů (pár) obsahující 4 chromatidy (dvě původní, dvě replikované) se také nazývá tetráda nebo bivalent, můžeme také říci, že tetráda má dva chromozomy a čtyři chromatidy. Tetrás v řečtině znamená čtyři, zatímco bi se vztahuje ke dvěma.

To vše je mnohem jasnější, když si představíme cíl meiózy a následné oplodnění vajíčka spermií. Meióza je dvoustupňový proces (s mnoha dílčími kroky), který nejprve rozdělí jednu buňku na dvě buňky, z nichž každá má kompletní, ale mírně odlišnou sadu DNA obsaženou v chromozomových párech. Proto musí být DNA předem replikována. V opačném případě by nebylo možné poskytnout oběma dceřiným buňkám úplnou sadu chromozomových párů. Konečným výsledkem jsou dvě dceřiné buňky, z nichž každá obsahuje 46 chromozomů (23 párů) a 46 chromatid.

Tyto dvě buňky se pak podruhé rozdělí v rámci meiózy II a vytvoří čtyři dceřiné buňky, z nichž každá obsahuje kompletní sadu DNA, která není prezentována v chromozomových párech, ale jako jediný chromozom. Každá buňka nyní obsahuje 23 chromozomů a 23 chromatid. Tyto buňky vznikají jako spermie u mužů a vajíčka u žen. Po oplodnění se jednotlivé chromozomy obou pohlaví spojí a opět vytvoří úplný chromozomový pár.

Zarovnání chromozomů podél metafázní destičky

Pomyslná čára procházející středem buňky zvaná metafázní destička vyžaduje, aby vřeténkový aparát zarovnal shodné páry chromozomů po její délce.

Centrioly, bílkovinné struktury, které vysílají vlákna známá jako mikrotubuly, se umísťují na opačných stranách buňky a vytvářejí dva póly. Z obou centriol jsou pak vyslána dlouhá proteinová vlákna zvaná mikrotubuly, která tvoří vřeténkový aparát. Tyto mikrotubuly se setkávají (ale nespojují se) ve středu buňky, kde se řadí páry chromozomů. Jakmile je vřeténkový aparát vytvořen, dojde k připojení mezi kinetochory každého chromozomu, které se nacházejí v blízkosti jeho centromery. Toto uchycení je velmi stabilní a bylo přirovnáno k čínské pasti na prsty – čím vyšší je napětí, tím silnější je uchycení.

Představíme-li si, že centrioly leží na severu a jihu kruhové buňky, přičemž páry chromozomů jsou seřazeny přes ekvivalent rovníku – jeden z páru nad rovníkem a druhý pod ním – je snadné si také představit, jak se tyto páry chromozomů mohou oddělit, jeden je tažen nahoru, druhý dolů podél těchto vláken. K této migraci nedochází během metafáze. Místo toho mikrotubuly táhnou za chromozomy, dokud nejsou správně zarovnány. Buňka pak zkontroluje, zda jsou chromozomy správně umístěny, než přejde do další fáze meiózy I.

Krátký přehled meiózy I

Metafáze je jediná, krátká fáze dlouhého procesu meiózy a probíhá dvakrát – jednou během meiózy I a jednou během meiózy II. Abychom mohli tuto konkrétní fázi zařadit do procesu meiózy I, je důležité se alespoň trochu seznámit s fázemi nebo stádii, která následují před nebo po metafázi.

Meióza I začíná interfází, pokračuje přes stádia profáze I, prometafáze, metafáze I, anafáze I a nakonec telofáze I a cytokineze a je to postup, při kterém se oddělují homologní chromozomy. Při meióze vždy vznikají pohlavní buňky neboli gamety v podobě vajíček nebo spermií.

Interfáze

Interfáze se skládá ze čtyř stadií, z nichž první – Gap 1 – je stadium, ve kterém většina eukaryotních buněk stráví většinu svého života a je charakteristické syntézou bílkovin, která podporuje růst, funkci a zdraví buněk. K interfázi dochází u buněk před procesem mitózy i meiózy. V této fázi není DNA pevně vázána ve formě chromozomů, ale volně jako chromatin. Ve formě chromatinu je možná replikace DNA. Pevně vázaná jako chromozom se replikuje velmi obtížně.

Druhá fáze – S neboli „syntéza“ – popisuje kopírování DNA v rámci přípravy na dělení buňky před mitózou nebo meiózou, kdy se vytvářejí bílkovinné histony, které obalují nově kopírovaná vlákna DNA. Tato fáze zahrnuje také vyšší produkci fosfolipidů, které se používají k tvorbě membrán nových buněk.

Třetí fáze – Gap 2 – popisuje replikaci buněčných organel a opět je zde klíčová syntéza proteinů. V této fázi je ještě možné opravovat chyby v DNA.

Další fáze – Gap 0 – není vždy konečnou fází interfáze. Může nastat před G1, během G1 nebo po dělení buňky. Buňky, které vstoupí do G0, tak mohou učinit dočasně a pokračovat v dělení, nebo zcela opustit replikační cyklus a vstoupit do procesu G0, který z nich udělá terminálně diferencované buňky.

Fáze

Fáze I je charakterizována kondenzací DNA do chromozomů, synapsí, crossing overem s následnou rekombinací alel, migrací chiasmat na konce chromatidových ramen a pohybem těchto ramen k různým pólům, čímž se chromozomy velmi mírně od sebe vzdalují. Jaderná membrána se také začíná rozpouštět v přípravě na migraci mikrotubulů, které tvoří aparát vřeténka.

Prometafáze

Často se zapomíná, že promafáze je synonymem pro dokončení rozpadu jaderného obalu nebo membrány a vytvoření kinetochor. Kinetochory se tvoří v poměru jeden na jeden chromozom, aby mohly začít první přesuny chromozomů k opačným pólům pomocí vřeténkového aparátu. Prometafáze je často odsouvána do závěrečné fáze profáze I. Kinetochory jsou bílkoviny, které vytvářejí na chromozomech fixační body, díky nimž se chromozomy mohou připojit k vřeténkovému aparátu a pohybovat se po něm. To by se dalo přirovnat ke karabinám nebo horolezeckým skobám horolezců nebo slaňovačů, které spojují horolezce s lanem a umožňují mu stoupat a klesat.

Metafáze

Metafáze, které se tento článek věnuje mnohem podrobněji, je také známá jako fáze „seřazení“. Vřeténková vlákna z centrozomů na obou pólech buňky se připojují ke kinetochorám tetrády a lemují je středem buňky.

Anafáze

Během anafáze se buňky zvětšují. Tento růst od sebe ještě více oddaluje protilehlé póly a poskytuje tažné síly, které nakonec mohou jednotlivé chromozomy od sebe odtrhnout a přitáhnout k opačným koncům (pólům) buňky.

Telofáze

Jakmile chromozomy dosáhnou svých protilehlých pólů, začíná telofáze. Vřeténkový aparát se rozpadne, zatímco kolem obou sad chromozomů se vytvoří dva jaderné obaly, které se začnou rozplétat do chromatinu „šňůrky korálků“.

Cytokineze

Cytokineze je vlastní dělení buňky. Uprostřed buňky se vytvoří rýha (tzv. brázda), která se zužuje, zatímco mikrotubuly v cytoplazmě se smršťují, čímž se jedna diploidní buňka rozštěpí na dvě haploidní dceřiné buňky. U rostlinných buněk je buněčná membrána oddělující obě buňky nahrazena buněčnou destičkou.