Fixace uhlíku u rostlin C4

U některých rostlin – včetně důležitých plodin cukrové třtiny a kukuřice (kukuřice), jakož i dalších rozmanitých druhů, které pravděpodobně rozšířily svůj geografický areál do tropických oblastí – se vyvinul zvláštní mechanismus fixace uhlíku, který do značné míry zabraňuje fotorespiraci. Listy těchto rostlin mají zvláštní anatomii a biochemii. Zejména fotosyntetické funkce jsou rozděleny mezi mezofyl a buňky svazkové pochvy listů. Cesta fixace uhlíku začíná v buňkách mezofylu, kde se oxid uhličitý přeměňuje na hydrogenuhličitan, který se pak přidává k tříuhlíkaté kyselině fosfoenolpyruvátu (PEP) pomocí enzymu zvaného fosfoenolpyruvátkarboxyláza. Produktem této reakce je čtyřuhlíkatá kyselina oxaloacetát, která se v jedné z forem dráhy C4 redukuje na malát, další čtyřuhlíkatou kyselinu. Malát je pak transportován do buněk svazkové pochvy, které se nacházejí v blízkosti cévního systému listu. Tam malát vstupuje do chloroplastů a je oxidován a dekarboxylován (tj. ztrácí CO2) pomocí jablečného enzymu. Vzniká tak vysoká koncentrace oxidu uhličitého, který je přiváděn do Calvinova-Bensonova cyklu buněk svazkových pochev, a pyruvát, tříuhlíkatá kyselina, která je translokována zpět do buněk mezofylu. V chloroplastech mezofylu enzym pyruvát ortofosfát dikináza (PPDK) využívá ATP a Pi k přeměně pyruvátu zpět na PEP, čímž je cyklus C4 dokončen. U různých druhů existuje několik variant této dráhy. Například aminokyseliny aspartát a alanin mohou u některých druhů nahradit malát a pyruvát.

Dráha C4 funguje jako mechanismus pro nahromadění vysoké koncentrace oxidu uhličitého v chloroplastech buněk svazkových pochev. Výsledná vyšší hladina vnitřního oxidu uhličitého v těchto chloroplastech slouží ke zvýšení poměru karboxylace a okysličování, čímž se minimalizuje fotorespirace. Ačkoli rostlina musí na tento mechanismus vynaložit dodatečnou energii, ztráta energie je více než kompenzována téměř úplnou eliminací fotorespirace v podmínkách, kde by k ní jinak docházelo. Cukrová třtina a některé další rostliny, které využívají tuto cestu, mají nejvyšší roční výnosy biomasy ze všech druhů. V chladném podnebí, kde je fotorespirace zanedbatelná, jsou rostliny C4 vzácné. Oxid uhličitý je také účinně využíván při syntéze sacharidů v pochvě svazku.

PEP karboxyláza, která se nachází v buňkách mezofylu, je u rostlin C4 nezbytným enzymem. V horkém a suchém prostředí klesá koncentrace oxidu uhličitého uvnitř listu, když rostlina uzavře nebo částečně uzavře průduchy, aby snížila ztráty vody z listů. Za těchto podmínek pravděpodobně dochází k fotorespiraci u rostlin, které používají Rubisco jako primární karboxylační enzym, protože Rubisco při nízkých koncentracích oxidu uhličitého přidává k RuBP kyslík. PEP karboxyláza však nepoužívá kyslík jako substrát a má větší afinitu k oxidu uhličitému než Rubisco. Má tedy schopnost vázat oxid uhličitý za podmínek sníženého obsahu oxidu uhličitého, například když jsou žaludky na listech jen částečně otevřené. V důsledku toho při podobné rychlosti fotosyntézy ztrácejí rostliny C4 ve srovnání s rostlinami C3 méně vody. To vysvětluje, proč jsou rostliny C4 oblíbené v suchém a teplém prostředí.