Structure and Function
Peripheral Auditory System: Jak se zvuk dostává do mozku.
Zvuky jsou vytvářeny energetickými vlnami. Energetické vlny se pohybem molekul šíří prostředím. To způsobuje zvyšování a snižování tlaku (tj. střídavé stlačování a zřeďování) vzduchu v prostředí. Počet period stlačování a zřeďování během určitého časového úseku představuje frekvenci konkrétního zvuku. Frekvenci měříme v hertzech (Hz; cykly stlačování a zřeďování za sekundu). Lidé obvykle slyší v rozmezí frekvencí 20-20 000 Hz.
Zvukové vlny se dostávají do vnějšího ucha, procházejí vnějším akustickým meatem a dostávají se k ušnímu bubínku (bubínkové membráně). Kontakt bubínku s tlakovými vlnami prostředí způsobuje pohyb membrány. Pohyb bubínkové membrány iniciuje vibrace 3 malých kůstek ve středním uchu: malleus, incus a stapes, které přenášejí vibrace do vnitřního ucha v oválném (vestibulárním) okénku (obr. 1A).
Tři středoušní kůstky tuto energii zesilují a přenášejí ji do hlemýždě. V hlemýždi se mechanická energie mění na elektrickou energii pomocí sluchových receptorových buněk (vláskových buněk). K této přeměně dochází v hlemýždi vnitřního ucha. Hlemýžď je struktura naplněná tekutinou (perilymfa), která se spirálovitě stáčí kolem centrálního pilíře (modiolu). V příčném řezu má každý aspekt hlemýždě 3 části: scala tympani, scala vestibule a scala media (obrázek 2). Scala tympani leží ve vnější části hlemýždě. Na helikotremu navazuje na scala vestibule (vystýlá vnitřní část hlemýždě). Mezi těmito oblastmi vyplněnými tekutinou se nachází scala media (obrázek 1B). Oscilace oválného okénka vyvolávají vlny přes scala tympani a následně scala vestibule hlemýždě. Vlny z těchto oblastí tlačí na scala media a přenášejí energii vln do ní přes bazilární membránu (uvnitř dna scala media).
Cortiho orgán se nachází na bazilární membráně uvnitř scala media. Jsou v něm umístěny mechanické receptorové buňky: 3 řady vnějších vláskových buněk a jedna řada vnitřních vláskových buněk. Základ těchto buněk je uložen v bazilární membráně. Na vrcholu každé buňky se stereocilie připojují k druhé membráně (tektoriální membráně) uvnitř scala media (obrázek 1B).
Při kmitání scala vestibule a scala tympani se bazilární membrána posouvá spolu s tektoriální membránou. Tento posun ohýbá stereocilie vzhledem k buněčnému tělu vláskových buněk. V závislosti na směru posunu se pohybem mechanicky otevírají nebo uzavírají draslíkové kanály, což usnadňuje aktivaci nebo deaktivaci buňky.
Jak se pohybují tektoriální a bazilární membrány, se mění v závislosti na umístění v hlemýždi. Anatomie oblasti v blízkosti oválného okénka je tužší a stereocílie vláskových buněk kratší. Proto buňky v blízkosti oválného okénka (báze hlemýždě) reagují na vysoké frekvence. Při pohybu směrem k vrcholu hlemýždě je hlemýžď pružnější a délka stereocilií je více než dvakrát delší než u vláskových buněk u báze. Tento posun ve flexibilitě a změněná anatomie ovlivňují pohyb bazilární a tektoriální membrány a způsobují, že vláskové buňky reagují na nižší frekvence. Takto odstupňovaná flexibilita umožňuje vláskovým buňkám v hlemýždi reagovat na specifický rozsah frekvencí od vysokých u báze po nízké na vrcholu hlemýždě. Toto uspořádání buněk se nazývá tonotopický gradient.
Na rozdíl od jiných buněk v mozku nemají vláskové buňky v Cortiho orgánu hlemýždě axony. Neurony v rámci spinálního ganglia mají periferní axony, které synaptují na bázi soma vláskové buňky. Tyto axony tvoří sluchový nerv (obrázek 1B). Většina (90 %) vláken sluchového nervu dostává svůj vstup z vnitřních vláskových buněk. Vnitřní vláskové buňky tedy usnadňují většinu sluchového zpracování.
Vnější vláskové buňky synaptují pouze 10 % neuronů spirálního ganglia. Tyto neurony jsou zvláštní tím, že mohou kontrahovat délku svého buněčného těla, což mění tuhost bazilární membrány. Tato forma ztuhnutí může tlumit vzruchy vláskových buněk, a tím měnit to, co zvuk přenáší sluchovým systémem. Protože vnější vláskové buňky dostávají vstupní informace z kůry, může kůra tyto změny spustit, aby chránila zdraví vláskových buněk v přítomnosti hlasitého prostředí. Příkladem může být návštěva hlasitého koncertu. Zpětná vazba z kůry by iniciovala konformační změny vnějších vláskových buněk s cílem snížit pohyb v hlemýždi (tj. utlumit hluk). Když jedinec odejde z koncertu, může na několik minut pocítit ztrátu normálního sluchu a poté obnovit normální sluchové funkce. Toto zpoždění je způsobeno dobou potřebnou k tomu, aby sestupné obvody resetovaly anatomickou morfologii pro optimální poslech v novém tišším prostředí.
Centrální sluchový systém
Informace z periferního sluchového systému se prostřednictvím sluchového nervu dostávají do centrálních sluchových jader. Sluchový nerv přenáší sluchové informace po řadě jader do mozkové kůry, kde dochází k vnímání. Mezi tato jádra patří 1) kochleární jádro, 2) horní olivové jádro, 3) laterální lemniscus, 4) dolní kolikulus a 5) mediální genikulární jádro. Sluchové informace stoupající sluchovými drahami začínají u sluchového nervu. Tyto nervy se synapticky spojují v kochleárním jádru. Většina sluchových informací je pak přenášena křížícími se vlákny do horního olivového komplexu. Odtud informace stoupají přes kontralaterální stranu mozkového kmene a mozku do mozkové kůry (obrázek 1C). Je pozoruhodné, že značný počet neuronů ve sluchovém systému má křížící se vlákna na všech úrovních sluchového systému (obrázek 1D). To je pravděpodobně způsobeno potřebou ipsilaterálních i kontralaterálních informací pro mnoho aspektů sluchového zpracování. Proto všechny úrovně centrálního sluchového systému přijímají a zpracovávají informace z ipsilaterální i kontralaterální strany.
Typy zpracování:
Různé aspekty zvuků z prostředí (např. útlum: jak je zvuk hlasitý; umístění v prostoru; frekvence a kombinovaná citlivost) jsou zpracovávány v každé z centrálních sluchových oblastí. Většina sluchových jader v celém mozku je uspořádána tonotopicky. Sluchové signály stoupající do mozkové kůry tak mohou zachovat frekvenční informace z prostředí.
Tlumení (intenzita zvuku), je ve sluchovém systému zpracováváno neurony, které vypalují akční potenciály různou rychlostí v závislosti na intenzitě zvuku. Většina neuronů reaguje zvýšením rychlosti svého vypalování v reakci na zvýšený útlum. Specializovanější neurony reagují maximálně na zvuky z prostředí v určitém rozmezí intenzity.
Mozek zpracovává polohu zvuku v prostoru porovnáváním rozdílů v útlumu a načasování vstupů z obou uší v rámci komplexu horní olivy. Pokud je zvuk přímo uprostřed (tj. vpředu nebo vzadu na hlavě), dorazí k oběma uším současně. Pokud se nachází napravo nebo nalevo od střední čáry, dochází k časovému zpoždění mezi vstupy do obou uší. V horním olivovém komplexu přijímají specializované neurony vstupy z obou uší a mohou toto časové zpoždění kódovat (tj. binaurální zpracování).
Neurony citlivé na kombinaci jsou další podskupinou neuronů v rámci sluchového systému, které mají buď zesílené, nebo inhibované reakce specificky na 2 nebo více zvuků se specifickým časovým zpožděním. Kombinovaně citlivé neurony se nacházejí v dolním koliculu, laterálním lemnisku, mediálním genikulu a sluchové kůře. Protože většina zvuků v prostředí nejsou čisté tóny, předpokládá se, že tyto typy neuronů citlivých na kombinace usnadňují zesílení zpracování kombinací zvuků, které mohou být pro jedince důležité (např. řeč, komunikační zvuky).
Sestupné obvody
Kdysi se mělo za to, že sluchové zpracování je jednoduchým přenosem signálů z prostředí až do mozkové kůry. Nyní víme, že v rámci sluchového systému existuje významný sestupný systém obvodů, který pomáhá modulovat sluchové zpracování na všech úrovních. Sluchová kůra má bilaterální přímé projekce zpět do dolního koliculu, horního olivového komplexu a kochleárního jádra. Tyto okruhy jsou v kontaktu s neurony v těchto jádrech, které se promítají do všech úrovní centrálního sluchového systému a do hlemýždě (k modulaci vnějších vláskových buněk) v rámci periferního sluchového systému. Spojení mezi sestupnými, vzestupnými a křížícími se vlákny činí sluchový systém vysoce propojeným (obrázek 1D). Tyto sestupné obvody pomáhají modulovat sluchovou pozornost na základě relevance, pozornosti, naučeného chování a emočního stavu jedince. Tyto funkce vyššího řádu pocházejí z mnoha oblastí mozku (např. prefrontální kůra, hipokampus, nucleus basalis of Meynert a limbické okruhy), které mají buď přímé, nebo nepřímé spojení mezi sebou a sluchovou kůrou.