Africká drápkatá žába (Xenopus laevis, známá také jako xenopus, africká drápkatá žába, africká drápkatá žába nebo platana) je druh africké vodní žáby z čeledi Pipidae. Její jméno je odvozeno od tří krátkých drápků na každé zadní noze, které používá k trhání potravy. Slovo Xenopus znamená „zvláštní noha“ a laevis znamená „hladká“.
Druh se vyskytuje na většině území subsaharské Afriky (od Nigérie a Súdánu po jižní Afriku) a v izolovaných introdukovaných populacích v Severní a Jižní Americe a v Evropě. Všechny druhy čeledi Pipidae jsou bez jazyka, bez zubů a zcela vodní. K strkání potravy do úst a do krku používají ruce a k nasávání nebo sání věcí v ústech používají hyobranchiální pumpu. Pipidae mají silné nohy, které jim umožňují plavat a vrhat se za potravou. K trhání velkých kusů potravy používají také drápy na nohou. Nemají vnější ušní bubínky, ale podkožní chrupavčité disky, které plní stejnou funkci. K vyhledávání potravy používají citlivé prsty a čich. Pipidae jsou mrchožrouti a živí se téměř vším živým, umírajícím nebo mrtvým a jakýmkoli organickým odpadem.
Popis
Tyto žáby jsou hojné v rybnících a řekách v jihovýchodní části subsaharské Afriky. Jsou vodní a často mají zelenošedou barvu. Albinotické druhy se běžně prodávají jako domácí mazlíčci. Jako domácí mazlíčci se často prodávají také africké drápkaté žáby „divokého typu“, které jsou kvůli podobnému zbarvení často nesprávně označovány jako konžské žáby nebo africké trpasličí žáby. Od afrických trpasličích žab se snadno odliší, protože africké drápkaté žáby mají pásky pouze na zadních nohách, zatímco africké trpasličí žáby mají pásky na všech čtyřech nohách.
Rozmnožují se oplodněním vajíček mimo tělo samice (viz rozmnožování žab). Ze sedmi způsobů amplexu (poloh, v nichž se žáby páří) se tyto žáby rozmnožují v amplexu inguinálním, kdy samec sevře samici před zadníma nohama a tiskne ji, dokud se z ní nevylíhnou vajíčka. Vajíčka jsou poté oplodněna.
Drápkaté žáby jsou jediní obojživelníci, kteří mají skutečné drápy sloužící ke šplhání a drcení potravy, jako jsou ryby nebo pulci. Vajíčka kladou od zimy do jara. V období vlhkých dešťů se vydávají do jiných rybníků nebo kaluží s vodou, kde hledají potravu. V období sucha se drápkaté žáby mohou zahrabat do bahna, kde jsou až rok nečinné.
Známo je, že žáby rodu Xenopus laevis se ve volné přírodě dožívají 15 i více let a v zajetí 25-30 let. Každou sezónu svlékají kůži a sami se svlečenou kůží živí.
Ačkoli samci postrádají hlasový vak, vydávají pářící volání sestávající ze střídání dlouhých a krátkých trylků, a to stahováním vnitřních hrtanových svalů. Samice také hlasově odpovídají a signalizují buď přijetí (raplavý zvuk), nebo odmítnutí (pomalé tikání) samce. Tato žába má hladkou kluzkou kůži, která je na hřbetě různobarevná se skvrnami olivově šedé nebo hnědé barvy. Spodní strana je krémově bílá se žlutým nádechem.
Samce a samice žab lze snadno rozlišit díky následujícím rozdílům. Samci žab jsou obvykle asi o 20 % menší než samice, mají štíhlé tělo i nohy. Samci vydávají pářící volání k přilákání samic, které zní velmi podobně jako volání cvrčka pod vodou. Samice jsou větší než samci, vypadají mnohem baculatěji a nad zadníma nohama (kde jsou vnitřně umístěna vajíčka) mají kyčelní výčnělky.
Samci i samice mají kloaku, což je komůrka, kterou procházejí odpadní látky trávicího a močového ústrojí a kterou se také vyprazdňuje rozmnožovací soustava. Kloaka se vyprazdňuje vývodem, který je u plazů a obojživelníků jediným otvorem pro všechny tři soustavy.
V přírodě
V přírodě žije Xenopus laevis v mokřadech, rybnících a jezerech v suchých/polosuchých oblastech subsaharské Afriky. Xenopus laevis a Xenopus muelleri se vyskytují podél západní hranice Velkého afrického riftu. Obyvatelé subsaharské Afriky tuto žábu obecně velmi dobře znají a některé kultury ji používají jako zdroj bílkovin, afrodiziakum nebo jako lék na plodnost. Dvě historická ohniska priapizmu byla spojena s konzumací žabích stehýnek z žab, které se živily hmyzem obsahujícím kantaridin.
Xenopus laevis jsou ve volné přírodě běžně infikovány různými parazity, včetně monogenů v močovém měchýři.
Využití ve výzkumu
Exenopus laevis jsou embrya a vajíčka oblíbeným modelovým systémem pro nejrůznější biologické studie. Tento živočich je široce využíván díky silné kombinaci experimentální dohledatelnosti a blízké evoluční příbuznosti s člověkem, alespoň ve srovnání s mnoha modelovými organismy. Podrobnější informace o využití těchto žab v biomedicínském výzkumu naleznete na stránce Xenopus.
Na počátku 30. let 20. století vyvinuli dva jihoafričtí výzkumníci, Hillel Shapiro a Harry Zwarenstein, kteří byli studenty Lancelota Hogbena na univerzitě v Kapském Městě, test lidského těhotenství pomocí injekce moči ženy do žáby Xenopus laevis. Pokud žába ovulovala, byla žena těhotná. Tento jednoduchý a spolehlivý test byl všeobecně používán po celá 30. až 60. léta 20. století.
Xenopus byl dlouho důležitým nástrojem pro in vivo studie v molekulární, buněčné a vývojové biologii obratlovců. Široký záběr výzkumu Xenopus však vyplývá z dalšího faktu, že bezbuněčné extrakty z Xenopus jsou předním in vitro systémem pro studium základních aspektů buněčné a molekulární biologie. Xenopus je tak jediným modelovým systémem obratlovců, který umožňuje vysoce výkonné in vivo analýzy funkce genů a vysoce výkonnou biochemii. V neposlední řadě jsou oocyty Xenopus předním systémem pro studium iontového transportu a fyziologie kanálů.
Ačkoli X. laevis nemá krátkou generační dobu a genetickou jednoduchost, která je obecně požadována u genetických modelových organismů, je důležitým modelovým organismem ve vývojové biologii, buněčné biologii, toxikologii a neurobiologii. X. laevis potřebuje 1 až 2 roky k dosažení pohlavní dospělosti a stejně jako většina jeho rodu je tetraploidní. Má však velké a snadno manipulovatelné embryo. Snadná manipulace s embryi obojživelníků jim zajistila významné místo v historické i moderní vývojové biologii. Příbuzný druh, Xenopus tropicalis, se nyní prosazuje jako životaschopnější model pro genetiku.
Roger Wolcott Sperry použil X. laevis pro své slavné experimenty popisující vývoj zrakového systému. Tyto experimenty vedly k formulaci hypotézy chemoafinity.
Oocyty rodu Xenopus poskytují důležitý expresní systém pro molekulární biologii. Vstříknutím DNA nebo mRNA do oocytu nebo vyvíjejícího se embrya mohou vědci studovat proteinové produkty v kontrolovaném systému. To umožňuje rychlou funkční expresi manipulovaných DNA (nebo mRNA). To je zvláště užitečné v elektrofyziologii, kde je díky snadnému záznamu z oocytu atraktivní exprese membránových kanálů. Jednou z výzev práce s oocyty je vyloučení nativních proteinů, které by mohly zmást výsledky, jako jsou membránové kanály nativní pro oocyt. Translaci proteinů lze zablokovat nebo lze modifikovat sestřih pre-mRNA injekcí Morpholino antisense oligos do oocytu (pro distribuci v celém embryu) nebo do raného embrya (pro distribuci pouze do dceřiných buněk injikované buňky).
Extrakty z vajíček žab X. laevis se také běžně používají pro biochemické studie replikace a oprav DNA, protože tyto extrakty plně podporují replikaci DNA a další související procesy v bezbuněčném prostředí, které umožňuje snadnější manipulaci.
Prvním obratlovcem, který byl kdy naklonován, byla africká žába drápatka, experiment, za který byla siru Johnu Gurdonovi udělena Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu v roce 2012 „za objev, že zralé buňky lze přeprogramovat tak, aby se staly pluripotentními“.
Dále bylo několik afrických drápkatých žab přítomno na raketoplánu Endeavour (který byl vypuštěn do vesmíru 12. září 1992), aby vědci mohli otestovat, zda může rozmnožování a vývoj probíhat normálně v nulové gravitaci.
Xenopus laevis je také pozoruhodný svým použitím v první široce používané metodě testování těhotenství poté, co Lancelot Hogben zjistil, že moč těhotných žen vyvolává produkci oocytů X. laevis. Lidský choriový gonadotropin (HCG) je hormon, který se ve značném množství nachází v moči těhotných žen. Dnes se komerčně dostupný HCG vstřikuje samcům a samicím žab rodu Xenopus k vyvolání páření a k rozmnožování těchto žab v zajetí kdykoli během roku.
Xenopus laevis slouží také jako ideální modelový systém pro studium mechanismů apoptózy. Jód a tyroxin totiž stimulují velkolepou apoptózu buněk larválních žaber, ocasu a ploutví při metamorfóze obojživelníků a podněcují evoluci jejich nervové soustavy, která mění vodního, vegetariánského pulce v suchozemskou, masožravou žábu.
Sekvenování genomu
Práce na sekvenování genomu X. laevis byly zahájeny, když laboratoře Wallingford a Marcotte získaly finanční prostředky od Texaského institutu pro vývoj léků a diagnostiku (TI3D) ve spojení s projekty financovanými Národními ústavy zdraví. Práce se rychle rozšířila o rekonstrukci de novo transkriptů X. laevis ve spolupráci se skupinami z celého světa, které darovaly soubory dat sekvenování RNA Illumina Hi-Seq. Sekvenování genomu skupinami Rokhsar a Harland (Kalifornská univerzita v Berkeley) a Taira a spolupracovníci (Tokijská univerzita, Japonsko) dalo projektu významný impuls, který s dalšími příspěvky badatelů z Nizozemska, Koreje, Kanady a Austrálie vedl v roce 2016 ke zveřejnění sekvence genomu a jeho charakterizaci.
Online databáze modelových organismů
Xenbase je databáze modelových organismů (MOD) pro Xenopus laevis i Xenopus tropicalis. Xenbase hostí veškeré podrobnosti a informace o vydání týkající se aktuálního genomu Xenopus laevis (9.1).
Jako domácí zvířata
Xenopus laevis byl chován jako domácí zvíře a výzkumný objekt již od 50. let 20. století. Jsou mimořádně odolní a dlouhověcí, je známo, že se v zajetí dožívají až 20 nebo dokonce 30 let.
Africké drápkaté žáby jsou v obchodech se zvířaty často chybně označovány jako africké trpasličí žáby. Rozpoznatelné rozdíly jsou následující:
- Zakrslé žáby mají čtyři pavučinové nohy. Africké drápkaté žáby mají pavučinaté zadní nohy, zatímco jejich přední nohy mají samostatné číslice.
- Africké trpasličí žáby mají oči umístěné po stranách hlavy, zatímco africké drápkaté žáby mají oči na vrcholu hlavy.
- Africké drápkaté žáby mají zakřivený, plochý čenich. Čenich africké trpasličí žáby je špičatý.
Jako škůdce
Africké drápkaté žáby jsou nenasytní dravci a snadno se přizpůsobují mnoha biotopům. Z tohoto důvodu se mohou snadno stát škodlivým invazním druhem. Mohou cestovat na krátké vzdálenosti do jiných vodních ploch a u některých z nich bylo dokonce doloženo, že přežívají mírné mrazy. Bylo prokázáno, že devastují původní populace žab a dalších živočichů tím, že požírají jejich mláďata.
V roce 2003 byly v jezírku v sanfranciském parku Golden Gate objeveny žáby Xenopus laevis. V této oblasti se nyní vedou rozsáhlé diskuse o tom, jak tyto tvory vyhubit a zabránit jejich šíření. Není známo, zda se tyto žáby dostaly do ekosystému San Francisca záměrným vypuštěním nebo únikem do volné přírody. Sanfranciské úřady rybník Lily vypustili a oblast oplotili, aby zabránili úniku žab do jiných rybníků v naději, že zahynou hlady.
Vzhledem k případům, kdy byly tyto žáby vypuštěny a unikly do volné přírody, je v následujících státech USA zakázáno africké drápkaté žáby vlastnit, převážet nebo prodávat bez povolení: Arizona, Kalifornie, Kentucky, Louisiana, New Jersey, Severní Karolína, Oregon, Vermont, Virginie, Havaj, Nevada a stát Washington. V Novém Brunšviku (Kanada) a Ohiu je však legální Xenopus laevis vlastnit.
Ferální kolonie Xenopus laevis existují v jižním Walesu ve Spojeném království.
Africká drápatka může být důležitým přenašečem a prvotním zdrojem Batrachochytrium dendrobatidis, chytridové houby, která se podílí na drastickém poklesu populací obojživelníků v mnoha částech světa. Na rozdíl od mnoha jiných druhů obojživelníků (včetně blízce příbuzných západních drápkatých žab), u nichž tato chytridní houba způsobuje onemocnění chytridiomykózou, se zdá, že africkou drápkatou žábu neovlivňuje, takže je účinným přenašečem.
- ^ a b Tinsley, R.; Minter, L.; Measey, J.; Howell, K.; Veloso, A.; Núñez, H. & Romano, A. (2009). „Xenopus laevis“. Červený seznam ohrožených druhů IUCN. IUCN. 2009: e.T58174A11730010. doi:10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58174A11730010.en.
- ^ a b c d Weldon; du Preez; Hyatt; Muller; and Speare (2004). Původ chytridové houby obojživelníků. Emerging Infectious Diseases 10(12).
- ^ Christensen-Dalgaard, Jakob (2005). „Directional hearing in nonmammalian tetrapods“ (Směrový sluch u nesamců). In Fay, Richard R. (ed.). Sound Source Localization [Lokalizace zdroje zvuku]. Springer Handbook of Auditory Research. 25. Springer. s. 80. ISBN 978-0387-24185-2.
- ^ Maddin HC, Eckhart L, Jaeger K, Russell AP, Ghannadan M (duben 2009). „The anatomy and development of the claws of Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) reveal alternate pathways of structural evolution in the integument of tetrapods“. Journal of Anatomy. 214 (4): 607-19. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x. PMC 2736125. PMID 19422431.
- ^ „African clawed frog“ (Africká drápatá žába). Smithsonian’s National ZOo. Retrieved 2019-05-07.
- ^ http://www.laboratoryxenopus.com/frogfacts.html
- ^ Garvey, Nathan. „ADW: Xenopus Laevis: Informace“. Animaldiversity.ummz.umich.edu. Získáno 2013-06-08.
- ^ Talk of the Nation (Hovory o národu). „ADW: NPR: Listening To Love Songs of African Clawed Frogs“ (Poslech milostných písní afrických drápkatých žab). NPR. Staženo 2013-06-08.
- ^ Odkaz: „Žabí žáby“: Národní Audubonova společnost. Field Guide To Reptiles & Amphibians, str: 701 & 704; Alfred A. Knopf, 24. vydání 2008.
- ^ a b Theunissen, M.; Tiedt, L.; Du Preez, L. H. (2014). „The morphology and attachment of Protopolystoma xenopodis (Monogenea: Polystomatidae) infikující africkou drápatou žábu Xenopus laevis“. Parasite. 21: 20. doi:10.1051/parasite/2014020. PMC 4018937. PMID 24823278.
- ^ John Measey. „Ecology of Xenopus Laevis“. Bcb.uwc.ac.za. Archivováno z originálu 2012-03-16. Převzato 2013-06-08.
- ^ „Historický priapismus přišpendlený k žabím stehýnkům. – Free Online Library“. www.thefreelibrary.com. Staženo 2016-06-20.
- ^ a b c Wallingford, John B; Liu, Karen J; Zheng, Yixian (2010). „Xenopus“. Current Biology. 20 (6): R263–4. doi:10.1016/j.cub.2010.01.012. PMID 20334828.
- ^ a b Harland, Richard M; Grainger, Robert M (2011). „Xenopus research: Metamorfózou genetiky a genomiky“. Trendy v genetice. 27 (12): 507-15. doi:10.1016/j.tig.2011.08.003. [online]. PMC 3601910. PMID 21963197.
- ^ Hillel Harry, Shapiro Zwarenstein (březen 1935). „A test for the early diagnosis of pregnancy“ (Test pro včasnou diagnostiku těhotenství). South African Medical Journal. 9: 202.
- ^ a b SHAPIRO, H. A.; ZWARENSTEIN, H. (1934-05-19). „A Rapid Test for Pregnancy on Xenopus lævis“ (Rychlý test těhotenství na Xenopus lævis). Nature (Příroda). 133 (3368): 762. doi:10.1038/133762a0. ISSN 0028-0836.
- ^ Christophers, S. R. (1946-11-16). „Vládní lymfatické zařízení“. Br Med J. 2 (4480): 752. doi:10.1136/bmj.2.4480.752. Vydáno v roce 2004. ISSN 0007-1447. PMC 2054716.
- ^ „QI Talk Forum | View topic – Flora and Fauna – Pregnancy tests using frogs“. old.qi.com. Získáno 2018-09-08.
- ^ Nutt, Stephen L; Bronchain, Odile J; Hartley, Katharine O; Amaya, Enrique (2001). „Srovnání morfolinové inhibice translace během vývoje Xenopus laevis a Xenopus tropicalis“. Genesis. 30 (3): 110-3. doi:10.1002/gene.1042. PMID 11477685.
- ^ Blow JJ, Laskey RA (listopad 1986). „Initiation of DNA replication in nuclei and purified DNA by a cell-free extract of Xenopus eggs“ (Iniciace replikace DNA v jádrech a purifikované DNA bezbuněčným extraktem z vajíček Xenopus). Cell. 47 (4): 577-87. doi:10.1016/0092-8674(86)90622-7. [online]. PMID 3779837.
- ^ „Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu 2012“. www.nobelprize.org. Získáno 2016-06-20.
- ^ „Ludington Daily News – 14. září 1992, str. 7“. 1992-09-14. Získáno 2013-06-08.
- ^ „Reading Eagle – 11. září 1992, s. A8“. 1992-09-11. Staženo 2013-06-08.
- ^ Kean, Sam (2017). „Ptáci, včely a žabáci“. Destilace. 3 (2): 5. Získáno 17. dubna 2018.
- ^ Green, SL. The Laboratory Xenopus sp: The Laboratory Animal Pocket Reference Series. Editor: Vydavatelství, nakladatelství a vydavatelství: M. Suckow. Taylor and Francis Group, LLC, Boca Raton, Fla. 2010
- ^ Jewhurst K, Levin M, McLaughlin KA (2014). „Optogenetické řízení apoptózy v cílených tkáních embryí Xenopus laevis“. J Cell Death (Buněčná smrt). 7: 25-31. doi:10.4137/JCD.S18368. PMC 4213186. PMID 25374461.
- ^ Venturi, Sebastiano (2011). „Evoluční význam jódu“. Current Chemical Biology. 5 (3): 155-162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN 1872-3136.
- ^ Venturi, Sebastiano (2014). „Jód, PUFA a jodolipidy ve zdraví a nemoci: An Evolutionary Perspective“. Human Evolution- (Evoluce člověka). 29 (1-3): 185-205. ISSN 0393-9375.
- ^ Tamura K, Takayama S, Ishii T, Mawaribuchi S, Takamatsu N, Ito M (2015). „Apoptóza a diferenciace myoblastů odvozených od ocasu Xenopus pomocí hormonu štítné žlázy“. J Mol Endocrinol. 54 (3): 185-92. doi:10.1530/JME-14-0327. PMID 25791374.
- ^ Session, Adam; et al. (19. října 2016). „Evoluce genomu u alotetraploidní žáby Xenopus laevis“. Nature. 538 (7625): 336-343. doi:10.1038/nature19840. PMC 5313049. PMID 27762356.
- ^ Karimi K, Fortriede JD, Lotay VS, Burns KA, Wang DZ, Fisher ME, Pells TJ, James-Zorn C, Wang Y, Ponferrada VG, Chu S, Chaturvedi P, Zorn AM, Vize PD (2018). „Xenbase: a genomic, epigenomic and transcriptomic model organism database“. Nucleic Acids Research. 46 (D1): D861–D868. doi:10.1093/nar/gkx936. PMC 5753396. PMID 29059324.
- ^ „Xenopus model organism database“. Xenbase.org.
- ^ „NPR December 22, 2007“. Npr.org. 2007-12-22. Získáno 2013-06-08.
- ^ James A. Danoff-Burg. „ADW: Columbia: Introduced Species Summary Project“. Columbia.edu. Staženo 2013-06-08.
- ^ „Zabijácké masožravé žáby terorizují San Francisco“. FoxNews. 2007-03-14. Archivováno z originálu 2012-10-19. Dostupné z: 2007-03-13.
- ^ „The Killer Frogs of Lily Pond: San Francisco poised to checkmate amphibious African predators of Golden Gate Park“ (Zabijácké žáby z jezírka Lily: San Francisco se chystá zkrotit obojživelné africké predátory v parku Golden Gate). San Francisco Chronicle. Převzato z originálu 2013-06-06.
- ^ „ADW: Honolulu Star-Bulletin Wednesday, July 3, 2002“. Archives.starbulletin.com. 2002-07-03. Staženo 2013-06-08.
- ^ ADW: New Brunswick Regulation 92-74 Archivováno 19. srpna 2011 na Wayback Machine
- ^ „ADW: New Brunswick Acts and regulations“. Gnb.ca. Staženo 2013-06-08.
- ^ John Measey. „Ferální Xenopus laevis v jižním Walesu ve Velké Británii“. Bcb.uwc.ac.za. Archivováno z originálu 2012-03-16. Převzato 2013-06-08.