Stále není tak dobře známo, jak by mělo být, že „složité“ nebo „sofistikované“ kousky společenského chování se mezi čtyřnožci zdaleka netýkají jen savců a ptáků. Ještěrky, hadi, krokodýli, aligátoři a dokonce i skromné žáby, salamandry a ocasatí se zabývají takovými věcmi, jako je párová vazba, rodičovská péče a rozpoznávání příbuzných. U různých druhů ještěrů, želv a krokodýlů bylo nyní zaznamenáno herní chování (Burghardt et al. 2000), spolupráce (Lenz 2004), sociální hnízdění, počítání, sofistikované učení a schopnost řešit problémy (Leal & Powell 2011), sociální učení (Wilkinson et al. 2010) a péče o sourozence a jejich ochrana. Dávno pryč jsou doby, kdy se muselo předpokládat, že zajímavé nebo „složité“ kousky chování u nesavčích, neptačích čtyřnožců chybí.
V zájmu propagace některých úžasných věcí, které nyní víme o sociálním chování a složitosti chování zejména jednoho druhu – leguána zeleného Iguana iguana – jsem si řekl, že je čas znovu zveřejnit tuto klasiku Tet Zoo (původně z ver 2).
Především díky významu tohoto druhu v mezinárodním obchodě se zvířaty si leguána zeleného obvykle představujeme jako poněkud nezajímavého ještěra, který celý den vysedává na větvích, občas chroupe salát nebo sedí v misce s vodou. Je pravda, že někteří jedinci chovaní v zajetí se stávají pozoruhodně charismatickými a svéráznými, ale většinou je leguán zelený obecně považován za poněkud nudné zvíře, které toho moc zajímavého nedělá. Dnes se to pokusíme změnit (doufám). Terénní studie táhnoucí se více než tři desetiletí zpět nade vší pochybnost prokázaly, že sociální chování leguána zeleného je pozoruhodné a komplexní, a pokud nevíte, jaké druhy chování byly u těchto ještěrů zaznamenány, možná budete překvapeni…
Aktivní sociální život divokých ještěrů
Předně lze leguány zelené označit za jedince, kteří vedou poměrně aktivní sociální život, alespoň v období rozmnožování. Jsou to teritoriální ještěři se systémem rozmnožování ve stylu lek: samci si vybírají exponovaná arboreální výstavní místa, záměrně si vybírají stromy, které jsou mrtvé nebo řídce porostlé vegetací (Dugan & Wiewandt 1982). Své vlastnictví tohoto teritoria oznamují hojným kýváním hlavou a ukazováním velké rosničky a hlídáním teritoria – přesouvají se z okouna na okouna a při každé změně okouna kývají hlavou (Dugan & Wiewandt 1982). Samci, kteří se snaží dostat do teritoria, jsou odháněni, ale samice – v některých případech až osm – se stěhují do teritoria a zde mezi sebou soupeří o přístup k samci, který teritorium drží (Burghardt 2002).
Samci během této teritoriální fáze rozmnožování nepřijímají potravu, věnují energii na změnu svého vzhledu (mění zbarvení ze zelenkavého na oranžové a zvětšují tlamu) a také musí odhánět konkurenční samce a dvořit se samicím a pářit se s nimi. Ani samice to v tomto období nemusí mít jednoduché, protože – jak víme ze studií jiného lekujícího leguána, galapážského leguána mořského Amblyrhynchus cristatus – samice mohou vynakládat vysoké energetické náklady na rozlišování mezi potenciálními partnery (Vitousek et al. 2007). Bylo pozorováno, že samci se po páření zdržují v blízkosti samic: zřejmě se jedná o postkopulační hlídání (Dugan & Wiewandt 1982), což je forma chování, která brání samici v páření s jiným samcem, a tím zabraňuje (nebo zpomaluje) konkurenci spermií uvnitř jejího těla.
Shodou okolností ne všichni samci leguána zeleného jsou velká, nápadná a teritoriální zvířata. Někteří jsou malí, povrchně podobní samicím a spíše kryptičtí. Spíše než aby samičky lákali, snaží se s nimi násilně pářit. Kryptičtí samci, kteří morfologicky napodobují samice, byli v současnosti doloženi u poměrně velkého počtu druhů čtyřnožců:
V průběhu ledna a února migrují spárované samice do oblíbených hnízdišť. A skutečně migrují: v případě dobře prozkoumaných panamských leguánů, kteří hnízdí na ostrově Slothia v jezeře Gatun, urazí samice až 3 km, aby se dostaly na hnízdiště (jak prokázalo rádiové sledování: Montgomery et al. (1973)). Jdou po souši a pak plavou na ostrov. Na Slothii zjevně přilétají kvůli hnízdění a ne kvůli něčemu jinému a po zbytek roku na ostrově nežijí. Zatímco leguáni zelení v některých částech svého areálu hnízdí jednotlivě, ti, kteří přicházejí na ostrov Slothia, hnízdí koloniálně, a proto hnízdění synchronizují. Až 150-200 samic leguána zeleného se shromažďuje na oblíbených mýtinách, kde mezi sebou soupeří o přístup k nejlepším hnízdištím.
Hnízdění a chování mláďat
Na ostrově Slothia sdíleli leguáni po tři po sobě následující hnízdní sezóny hnízdiště s krokodýlem americkým Crocodylus acutus. Je možné, že to leguáni dělali proto, aby se jejich hnízdům a/nebo mláďatům dostalo ochrany před krokodýlem, ale nejpravděpodobnější se zdá, že oba druhy byly svedeny dohromady kvůli podobným hnízdním nárokům a ani jednomu z nich tato blízkost zřejmě neprospěla: krokodýl jednak přerušoval hnízdní aktivity leguánů, jednak některé leguány zabil a sežral a leguáni občas krokodýlovi vykopali vejce (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Hnízda leguánů nejsou jen škrábance v zemi. Leguáni si budují složité systémy nor, které jsou v průběhu života hnízdní kolonie stále hlubší a složitější (Bock & Rand 1989). Samice leguánů sice nehlídají hnízdo jako krokodýli, ale mohou u nory zůstat den nebo dva po snesení mláďat a bránit ji před ostatními samicemi. Pravděpodobně se tak snaží zabránit později hnízdícím samicím, aby při tvorbě vlastního hnízda vyhrabaly noru.
Zaznamenané případy, kdy se leguáni vraceli k hnízdům čtyři dny (v Panamě) a dokonce až 15 dní (v Mexiku) po snesení vajec, však naznačují, že se leguáni zelení v některých populacích vracejí, aby zkontrolovali bezpečnost svých snůšek (Wiewandt 1982).
V průběhu prvního květnového týdne se začínají líhnout mláďata leguánů. Vynořují se z centrální komory zahrabaného hnízda a prokopávají si cestu na povrch. To trvá až sedm dní. Nevynoří se však jen tak a pak se sami vrhnou do lesa. Po vynoření sedí jen s hlavou vystrčenou ven, někdy až 15 minut, a někdy opakovaně mizí a znovu se objevují u vchodu do hnízda. Zdá se pravděpodobné, že leguáni vyhlížejí predátory, ale obzvláště zajímavé je, že leguáni nevyhlížejí jen predátory, ale tráví také hodně času pozorováním ostatních mláďat vylézajících z jiných hnízdních nor (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Pozorováním chování ostatních skupin vylíhlých mláďat se leguáni z jedné snůšky zřejmě rozhodují, zda je bezpečné opustit hnízdo. Burghardt (1977) zaznamenal případy, kdy se mláďata leguánů patřící do čtyř různých snůšek vylíhla synchronně, což ho vedlo k závěru, že „vylíhnutí z hnízda zřejmě sociálně usnadňují vizuální signály“ (s. 183). To je na hony vzdálené stereotypnímu obrazu mláděte plaza, které vyleze z hnízda a okamžitě se bezhlavě vrhne do úkrytu.
Mimochodem, co se děje, když mláďata leguánů vylézají z hnízda v noci? Burkhardt (2004) zaznamenal bizarní chování (pozorované kamerou s nočním viděním), kdy mláďata vylézají a pak skáčou vzhůru, směrem k jasně měsícem nebo hvězdami osvětlené obloze (Burkhardt 2004). Myslím, že nikdo netuší, o co by mohlo jít a jaký význam by toto chování mohlo mít, pokud vůbec nějaký – je to zajímavá malá záhada.
Skupiny mláďat a péče o sourozence
Mladí leguáni tvoří skupiny označované jako pods nebo chuletas (Burghardt et al. 1977), které obvykle tvoří asi čtyři jedinci. Dopřávají si obrovské množství sociálního chování, které je obvykle považováno za jedinečné pro savce a ptáky: vzájemně se o sebe třou těly a hlavami, ukazují si rosničky, kývají hlavami a vrtí na sebe ocasy. Provádějí allogrooming (péče o ostatní členy sociální skupiny). Mladí leguáni se sdružují i v noci, kdy spí v těsném fyzickém kontaktu s ostatními členy tlupy, někdy na nich dokonce leží. Mláďata leguánů rozhodně rozpoznávají své příbuzné, zřejmě pomocí čichových signálů (Werner et al. 1987), a zůstávají s nimi ještě mnoho měsíců po vylíhnutí (Burghardt 2002).
Ačkoli se tyto struky zjevně skládají ze sourozenců, zdá se, že vykazují určitou strukturu, kdy jeden leguán působí jako vůdce. Burghardt (1977) popsal a vyfotografoval případy, kdy mladí jedinci následovali jeden druhého v řadě přes vegetaci a po zemi, přičemž leguán nebo leguáni v čele se často ohlíželi dozadu, aby zřejmě zkontrolovali postup následovníků. V určitém okamžiku musí mláďata opustit Slothii a doplavat na pevninu, k čemuž si leguáni musí prorazit cestu rákosím, než se vydají přes vodu. Před odjezdem bylo pozorováno, že se mladí jedinci hodně třou hlavou a navazují další fyzické kontakty, přičemž jedinec, který podle všeho skupinu vedl, se těchto aktivit účastnil nejvíce. Vždy to bylo první zvíře, které vstoupilo do vody a začalo plavat. Pokud ho jeho společníci nenásledovali, vracelo se na břeh. Leguán označený jako „vůdce“ také podle zpráv mizel v rákosí a znovu se objevoval s dalšími nováčky.
Z toho je možná lákavé usoudit, že leguáni „dávají pozor“ jeden na druhého nebo alespoň na své sourozence. Takový výklad se může zdát antropomorfní, ale nemusí tomu tak nutně být: ze studií různých živočichů víme, že příbuzenský výběr může vést příslušníky některých druhů k chování, které by mohlo zvýhodňovat přežití jejich sourozenců. U leguánů zelených získala myšlenka, že se jedinci skutečně „starají“ o své sourozence, solidní experimentální podporu na základě studií chování proti predátorům. Rivas & Levín (2004) zjistil, že samci a samice mláďat leguánů zelených vykazují zcela odlišné typy antipredátorského chování a že na laboratorní i volně žijící skupiny sourozenců leguánů zelených létali modeloví jestřábi. Ukázali, že zatímco samice měly tendenci se před potenciálním predátorem schovávat, nehýbat se nebo utíkat, samci vykazovali mnohem zajímavější a neobvyklejší chování: běhali před modelovým jestřábem, objevovali se zpod úkrytu (místo aby se v něm schovávali) a – což bylo nejzajímavější – zakrývali své menší sourozence vlastním tělem, čímž je skrývali před zraky.
Je možné, že toto chování je sobecké: neobvyklé reakce samců „mohou pátrajícího predátora překvapit a poskytnout mu více času na útěk na úkor zbývajících zvířat“ (Rivas & Levín 2004). Jako pravděpodobnější se však jeví, že toto „krycí chování“ je dosud nedokumentovanou formou bratrské péče, kdy samci ve skutečnosti chrání své sourozence samice.
Tak to máme. Význam této složitosti chování vám jistě neunikl. Stereotypní představa, že ještěři a další plazi mají mnohem „jednodušší“ chování a sociální život než ptáci a savci, je prokazatelně mylná (přinejmenším u některých druhů), stejně jako představa, že neptačí plazi jsou v porovnání s ptáky a savci omezenější v tom, co mohou dělat; mnohé formy chování, které se dlouho představovaly nebo často charakterizovaly jako výlučně ptačí nebo savčí, jsou ve skutečnosti rozšířenější. A existují ještě další složitá chování, o kterých jsem zde nehovořil a která byla zdokumentována i u leguánů, včetně chování appeasementu.
PS – tento článek se měl původně jmenovat „Promiň, Sarah Connorová: ten leguán tě opravdu nemá rád“, ale nepodařilo se mi včas pořídit snímek příslušné scény. Někteří z vás vědí, o čem mluvím.
Předchozí články Tet Zoo o zajímavých aspektech sociálního chování plazů (žijících i vyhynulých) najdete v…
- Aligátoři vs. melouni: finální bitva
- Krmí krokodýli (někdy) svá mláďata?
- Dinosauři si přišli na své (stejně jako želvy, krokodýli a komodští draci)
- Nová velkolepá fosilie poskytuje pohled na sexuální život pterosaurů, část II: Co to všechno znamená pro vejce, hnízda a chování mláďat
- Předpověď potvrzena: plesiosauři byli živorodí
- Děsivé pohlavní orgány želvích samců
Refs – –
Bock, B. C. & Rand, A. S. 1989. Factors influencing nesting synchrony and hatching success at a green iguana nesting aggregation in Panama. Copeia 1989, 978-986.
Burghardt, G. 1977. Of iguanas and dinosaurs: Social behavior and communication in neonate reptiles [O leguánech a dinosaurech: sociální chování a komunikace u novorozených plazů]. American Zoologist 17, 177-190.
– . 2002. Procházky s leguány. BBC Wildlife 20 (5), 60-65.
– . 2004. Výzkum leguánů: ohlédnutí zpět a pohled do budoucnosti. In Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K., Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation. University of California Press (Berkeley), s. 1-12.
– ., Greene, H. W. & Rand, A. S. 1977. Social behaviour in hatchling green iguanas: life at a reptile rookery [Sociální chování vylíhlých leguánů zelených: život v hnízdišti plazů]. Science 195, 689-691.
Burghardt, G. M., Chiszar, D., Murphy, J. B., Romano, J., Walsh, T. & Manrod, J. 2002. Behavioral complexity, behavioral development, and play (Složitost chování, vývoj chování a hra). In Murphy, J. B., Ciofi, C., de La Panouse, C. & Walsh, T. (eds) Komodo Dragons: Biology and Conservation. Smithosonian Institution Press (Washington, DC), s. 78-117.
Distel, H. & Veazey, J. 1982. Inventář chování leguána zeleného Iguana iguana. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), pp. 252-270.
Dugan, B. A., Rand, A. S., Burghardt, G. M. & Bock, B. C. Interactions between nesting crocodiles and iguanas. Journal of Herpetology 15, 409-414.
– . & Wiewandt, T. V. 1982. Socio-ekologické determinanty pářících strategií u leguánovitých ještěrů. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), s. 303-319.
Leal, M. & Powell, B. J. 2011. Behaviorální flexibilita a řešení problémů u tropického ještěra. Biology Letters 8, 28-30
Lenz, S. 2004. Varanus niloticus. In Pianka, E. R. & King, D. R. (eds) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 133-138.
Montgomery, G. G., Rand, A. S. & Sunquist, M. E. 1973. Post-nesting movements of iguanas from a nesting aggregation [Pohnízdní pohyby leguánů z hnízdní agregace]. Copeia 1973, 620-622.
Rivas, J. A. & Levín, L. E. 2004. Sexually dimorphic anti-predator behavior in juvenile green iguanas Iguana: evidence for kin selection in the form of fraternal care (Pohlavně dimorfní chování proti predátorům u mladých leguánů zelených Iguana iguana: důkaz příbuzenského výběru v podobě bratrské péče). In Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K. & Martins, E. P. (eds) Iguanas: Biology and Conservation, pp. 119-126.
Vitousek, M. N., Mitchell, M. A., Woakes, A. J., Niemack, M. D. & Wikelski, M. 2007. Vysoké náklady na výběr samice u ještěrky lekkingské. PLoS ONE 2 (6): e567. doi:10.1371/journal.pone.0000567
Werner, D. I., Baker, E. M., Gonzalez, E. del C. & Sosa, I. R. 1987. Rozpoznávání příbuznosti a sdružování do skupin u vylíhlých leguánů zelených. Behavioral Ecology and Sociobiology 21, 83-89.
Wiewandt, T. A. 1982. Evolution of nesting patterns in iguanine lizards [Evoluce hnízdních vzorců u leguánovitých ještěrů]. In Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (eds) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), s. 119-141.
Wilkinson, A., Kuenstner, K., Mueller, J. & Huber, L. 2010. Sociální učení u nesociálního plaza (Geochelone carbonaria). Biology Letters 6, 614-616.